Die Unvollständigkeit der geologischen Urkunden, dieser Refrain, womit Darwin alle paläontologischen Einwürfe beantwortet, diese besondere Form jenes Universalmittels Darwin's gegen alle Schwierigkeiten seiner Theorie: unsere allzugrosse Unwissenheit gegenüber den Thatsachen, um deren Erklärung es sich handelt, hat auch bei seinen Anhängern Aufnahme gefunden und pflegt von denselben mit ermüdender Stereotypie wiederholt zu werden, ohne dass durch diese Wiederholung die im Wege stehenden paläontologischen Thatsachen beseitigt worden wären. Von vornherein macht die Art und Weise, wie Darwin die Unvollständigkeit des geologischen Schöpfungsberichtes und unsere fragmentarische Kenntnis desselben urgirt, den Eindruck, als verdanke sie ihre Erheblichkeit grossentheils dem Interesse, dadurch einen Ausweg aus der sich der Theorie aufdrängenden Verlegenheit zu gewinnen. In Wirklichkeit erscheint diese Unvollständigkeit sehr übertrieben.

Aber selbst bei dem heutigen, recht unvollkommenen Stande der phylogenetischen Forschung tritt doch ein Problem ganz klar heraus. Es ist das schreiende Mißverhältnis zwischen der großen Zahl kleiner, mehr oder weniger geschlossener Stammreihen und dem vollständigen Fehlen von Übergangsgliedern zwischen den größeren Abteilungen, wie Stämmen, Klassen, Ordnungen usw. Es kann sich dabei auch nicht um ein zufällig ungünstiges Zusammentreffen von Umständen handeln, denn die gleiche Diskrepanz wird im ganzen Tier- und Pflanzenreiche beobachtet. Dafür liegen reichlich Zeugnisse vor.

The facts are that many species and genera, indeed the majority, do appear suddenly in the record, differing sharply and in many ways from any earlier group, and that this appearance of discontinuity becomes more common the higher the level, until it is virtually universal as regards orders and all higher steps in the taxonomic hierarchy.

The face of the record thus really does suggest normal discontinuity at all levels, most particularly at high levels, and some paleontologists (e.g., Spath and Schindewolf) insist on taking the record at this face value. Others (e.g., Matthew and Osborn) discount this evidence completely and maintain that the breaks neither prove nor suggest that there is any normal mode of evolution other than that seen in continuously evolving and abundantly recorded groups.

(p. 106:) On still higher levels, those of what is here called "mega-evolution", the inferences might still apply, but caution is enjoined, because here essentially continually transitional sequences are not merely rare, but are virtually absent. These large discontinuities are less numerous, so that paleontological examples of their origin should also be less numerous; but their absence is so nearly universal that it cannot be imputed entirely to chance and does require some attempt at special explanation, as has been felt by most paleontologists.

(p. 115:) As it became more and more evident that the great gaps remained, despite wonderful progress in finding the members of lesser transitional groups and progressive lines, it was no longer satisfactory to impute this absence of objective data entirely to chance. The failure of paleontology to produce such evidences was so keenly felt that a few disillusioned naturalists even decided that the theory of organic evolution, or of general organic continuity of descent, was wrong, after all.

As yet we have not been able to trace the phylogenetic history of a single group of plants from its beginnings to the present.

The sudden emergence of major adaptive types, as seen in the abrupt appearance in the fossil record of families and orders, continued to give trouble. The phenomenon lay in the genetical no man's land beyond the limits of experimentation. A few paleontologists even today cling to the idea that these gaps will be closed by further collection, i.e., that they are accidents of sampling; but most regard the observed discontinuities as real and have sought an explanation for them.

But the facts of paleontology conform equally well with other interpretations that have been discredited by neo-biological works, e.g., divine creation, innate developmental processes, Lamarckism etc., and paleontology by itself can neither prove nor refute such ideas.

The chances of obtaining a complete graded series (if one existed) are hence obviously vastly less than in the case of more normal phyletic evolution. "Links" are missing just where we most fervently desire them, and it is all too probable that many "links" will continue to be missing.

Wenn daher die Stofferhaltung ausreicht, uns innerhalb der einzelnen Baupläne kontinuierliche Entwicklungsreihen zu belegen, so müßte das zwischen ihnen ebenso der Fall sein, falls die Annahme einer allmählichen Überbrückung auch der Typengrenzen durch kleine Entwicklungsschritte richtig ist.

...Irgendwelche Sonderbedingungen...derart, daß die Lückenhaftigkeit immer nur die Verbindungsreihen zwischen den Bauplänen betroffen hätte, gibt es nicht. Die bestehenden Lücken...sind...Ausdruck eines natürlichen primären Fehlens von Übergangsformen (vgl. auch Schindewolf zitiert p. 298). [Siehe auch Nachtrag p. 540]

From time to time discoveries are made of connecting links that provide clues to the relationships, as between fishes and amphibians, amphibians and reptiles, and reptiles and mammals. These isolated discoveries, of course, stimulate hope that more complete records will be found and other gaps closed. These finds are, however, rare; and experience shows that the gaps which separate the highest categories may never be bridged in the fossil record. Many of the discontinuities tend to be more and more emphasized with increased collection.

Das Vorurteil, daß die Stammesgeschichte nur eine Summierung kleinster Abänderungsschritte sein könne und bei entsprechender vollständiger Kenntnis der paläontologischen Urkunden die kontinuierliche Entwicklung zu beweisen sei, ist sehr tief eingewurzelt und weit verbreitet. Aber die paläontologischen Tatsachen sprechen schon lange gegen dieses Vorurteil! Gerade deutsche Paläontologen wie Beurlen, Daqué und Schindewolf haben mit Nachdruck darauf hingewiesen, daß aus vielen Tiergruppen ein so reiches, ja geradezu erdrückendes fossiles Material vorliegt (Foraminiferen, Korallen, Brachiopoden, Moostiere, Cephalopoden, Ostracoden, Trilobiten usw.), daß man die nach wie vor zwischen den Typen und Subtypen bestehenden Lücken als primär vorhanden auffassen muß. (Kursiv vom Verfasser.)

Over a century ago Charles Darwin expressed disappointment that the fossil record provided less support for the theory of evolution than might be hoped for. Since that time vast numbers of fossils have been found and many new species and genera described, although the number of fossil lineages which demonstrate evolutionary changes in detail is small.

How adequately represented [in the fossil record] are organisms which formerly existed on Earth? A. B. Shaw has examined the statistical probability of organisms being found in the fossil record. It is clear that, if one individual in a million of a particular species was fossilized, there is a high probability verging on certainty that if the species survived for only a million years specimens would be found. With marine dwelling animals the chance of fossilization is probably better than one in a million and in those species known as common fossils, which often occur on bedding planes, considerably better [than one in a million]. Also as Newell has shown, even some species with only chitinous skeletons or with woody tissue are not uncommonly preserved: this is especially true in impervious strata where they presumably have less chance of being subsequently destroyed.

Mutation und Rekombination der Gene, Selektion und die anderen Evolutionsfaktoren wirken über die Populationen, langsam, Schritt für Schritt. So ist also, wenn diese Auffassung richtig ist, zu erwarten, daß alle Einheiten des zoologischen und des botanischen Systems durch unzählige Übergänge miteinander verknüpft sind, und daß alle diese vermittelnden Zwischenformen, oder zumindest sehr viele von ihnen, fossil in den Sedimenten angetroffen werden müßten.

Diese Erwartung wird nicht enttäuscht, was die phylogenetische Verbindung zwischen Arten betrifft. Das fossile Material erlaubt in einer überaus großen, überzeugenden Anzahl von Fällen die genaue Rekonstruktion von phylogenetischen Reihen, in welchen die Phänotypen der Spezies durch morphologische Übergänge miteinander verknüpft sind. Vor allem dort, wo die variationsstatistische Untersuchung eines nach Hunderten von Individuen bemessenen Materials aus aufeinander folgenden Schichtpopulationen durchgeführt wird - und das kann vor allem bei den Mikrofossilien geschehen -, zeigen sich gleitende Übergänge zwischen den Unterarten und Arten.

Wesentlich lückenhafter erscheint aber schon der Nachweis der phylogenetischen Verbindungen zwischen Gattungen, noch weitaus mehr jedoch der eines Zusammenhangs zwischen den Familien. Was allerdings die Verknüpfung noch höherer Einheiten des Systems betrifft, der Ordnungen, Klassen und Stämme, so klaffen hier sehr beträchtliche Lücken.

Schon am Anfang des 19. Jahrhunderts war aufgefallen, daß viele Tiergruppen zu bestimmten Zeiten der geologischen Vergangenheit mehr oder weniger plötzlich in großer Mannigfaltigkeit auftreten, um nach einer gewissen Zeit meist ebenso plötzlich wieder abzunehmen. Derartige Blütezeiten (Virenzzeiten) können sich mehrfach wiederholen.

Während heute über die Vorgänge, die zur Rassen- und Artbildung führen, prinzipiell Einigkeit herrscht, ist es anders hinsichtlich der über dem Artenspiegel liegenden Taxa. Es handelt sich um das Gebiet der Makroevolution oder "transspezifischen" Evolution im Sinne von RENSCH bzw. der Megaevolution SIMPSONS. Hier wird vielfach die Ansicht vertreten, daß die von der Genetik, Kern- und Entwicklungsphysiologie beigebrachten Erkenntnisse noch nicht ausreichen, um den paläontologischen Befund restlos zu erklären. Dies gilt insbesondere für manche Paläontologen, die neben der Mikroevolution eine großstufige Entwicklung annehmen, in deren Verlauf es sprunghaft und diskontinuierlich zur Herausbildung von Gattungen, Familien, Ordnungen und Stämmen kommen soll. Und diese Differenzierung, so nimmt man an, unterscheide sich prinzipiell von den in der Mikroevolution entgegentretenden Vorgängen. Das Wesentliche sei dabei die Sprunghaftigkeit, d.h. das unvermittelte Auftreten von Formen, die sich im Phänotyp von den bereits bekannten derart unterscheiden, daß sie als Vertreter neuer systematischer transspezifischer Kategorien betrachtet werden müssen. Diese Anschauung ist verständlich, da sich das paläontologische Material zwar im allgemeinen zu Entwicklungsreihen ordnet, deren einzelne Glieder kontinuierlich ineinander übergehen oder nur durch ganz geringe morphologische Unterschiede voneinander getrennt sind: im übrigen klaffen aber vor allem am Beginn derartiger Entwicklungsreihen häufig Lücken. Die Reihen bzw. Gruppen (insbesondere Klassen) stehen dann anscheinend ohne wirkliche Zwischenformen neben- bzw. hintereinander.

Instead of finding the gradual unfolding of life, what geologists of Darwin's time and geologists of the present day actually find is a highly uneven or jerky record; that is species appear in the sequence very suddenly, show little or no change during their existence in the record, then abruptly go out of the record.

The extreme rarity of transitional forms in the fossil record persists as the trade secret of paleontology. The evolutionary trees that adorn our textbooks have data only at the tips and nodes of their branches, the rest is inference, however reasonable, not the evidence of fossils. Yet Darwin was so wedded to gradualism that he wagered his entire theory on a denial of this literal record:

Darwin's argument still persists as the favored escape of most paleontologists from the embarrassment of a record that seems to show so little of evolution directly. In exposing its cultural and methodological roots, I wish in no way to impugn the potential validity of gradualism (for all general views have similar roots). I wish only to point out that it was never "seen" in the rocks.

Paleontologists have paid an exorbitant price for Darwin's argument. We fancy ourselves as the only true students of life's history, yet to preserve our favored account of evolution by natural selection we view our data as so bad that we almost never see the very process we profess to study.

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The history of most fossil species includes two features particularly inconsistent with gradualism:

1. Stasis. Most species exhibit no directional change during their tenure on earth. They appear in the fossil record looking much the same as when they disappear; morphological change is usually limited and directionless.

2. Sudden appearance. In any local area, a species does not arise gradually by the steady transformation of its ancestors; it appears all at once and "fully formed".

..."Why", in Darwin's words, "do we not find intermediate varieties, connecting together all the extinct and existing forms of life by the finest graduated steps?" (Nonpaleontologists often do not realize how notoriously uninformative the fossil record is in documenting morphological transitions between higher taxa of fundamentally different body plan.) ...Cuvier (1817, p. 115) had read the discontinuities as a guarantee that evolution could not occur at all. (Indeed, the same argument is a mainstay of the fundamentalist credo today; see Gish 1978, for example.)

Es gibt nur eine Disziplin der Biologie, die über den tatsächlichen Verlauf der Evolution verbindlich aussagen kann, das ist die Paläontologie (Paläozoologie und Paläobotanik, die die vorzeitlichen, also vor der geologischen Jetztzeit, dem Alluvium, lebenden Organismen, die "Versteinerungen" systematisch aufsammelt und erforscht). Diese zeigt schon längst etwas ganz anderes, als sich die Darwinisten vorstellten. Sie zeigt nämlich, daß es streng genommen gar keine Umwandlung, sondern nur Abwandlung gibt.

..... Ich halte für die größte Errungenschaft der Paläontologie die Erkenntnis, daß sich alle Grundbaupläne der Tiere und Pflanzen unabhängig voneinander entfaltet haben, daß kein Grundtypus aus einem anderen hevorging (zum mindesten nicht kontinuierlich-morphologisch ableitbar ist). Statt des Stammbaums haben wir eine Stammgarbe. Die Paläontologie hat zwar die Artkonstanz widerlegt, aber die Typenkonstanz bestätigt. Die Evolution eines Typus ist eine Zeitgestalt, ein fundamentaler Evolutionszyklus, der viele abgestufte Zyklen in sich enthält.

.....Die Einsicht, daß die Grund-Typen nicht auseinander entstehen können, ist schon recht alt; viele Paläontologen, vor allem in Deutschland, haben das erkannt und es wurden für das spontane Entstehen neuer Typen und Subtypen verschiedene Namen gegeben, die dieser Erkenntnis Ausdruck verleihen. Der Tübinger Paläontologe O. H. Schindewolf, der vor wenigen Jahren verstorben ist, hat nun der vertieften paläontologischen Einsicht in die Evolution Ausdruck verliehen durch die Einführung der Evolutionszyklen, die er in Typogenese (Neomorphose bei Beurlen), Typostase und Typolyse gliederte. [Hervorhebungen im Schriftbild im Original gesperrt.]

The concept of punctuated equilibria was first presented (Eldredge, 1971; Eldredge and Gould, 1972, 1977) as an empirical generalization of what can be considered as a common experience of biostratigraphers, namely that the fossil record is full of long-ranging morphospecies and missing links between. Later, however, it has been conceived of in terms of an evolutionary theory (Gould and Eldredge, 1977; Gould 1986), or even a paradigmatic view of evolution (Eldredge, 1979).

The model of punctuated equilibria claims that the large majority of morphological changes in evolution take place very rapidly, during so-called speciation events, in populations that are so small that their discovery in the fossil record is virtually impossible; whereas, changes are negligible along those segments of a lineage which, by usual taxonomic standards, are to be recognized as single chronospecies.

The opposite model, of phyletic gradualism, claims that morphologic change is accomplished by a gradual shift of intraspecific variation.

One may agree with Gould and Eldredge (1977), Hallam (1978), and Stanley (1979) that the commonness of morphological stasis in evolutionary time can hardly be overestimated. (- Worauf Beispiele und Daten folgen.)

When taken in conjunction with the well-known rarity of unquestionable ancestor-descendent relationships among fossil species (Hallam, 1978; Hoffman and Szubzda-Studencka, 1982), they provide support, though in a purely qualitative sense, for the model of punctuated equilibria.

Most new higher taxonomic groups and, therefore, most novel morphologies appear suddenly in the fossil record. (Ähnlich Clarkson 1986, p. 37.)

If evolution was a gradual process, one would expect to find that the fossil record would tell a story of gradual change of one form into another. Everywhere there would be intermediate forms connecting one 'species' with another. Unfortunately, the fossil record is characterized by an overwhelming absence of such intermediates. 'Missing links' are the rule rather than the exception.

Darwin considered the fossil record as being particularly important and yet it singularly failed to support his gradualist ideas. The gaps between species were glaringly wide and despite continued research they remain so to this day.

...over a century of investigation has failed in most cases to narrow significantly those tantalizing gaps. The nature of the fossil record is essentially one of suites of specimens that are morphologically distinct from one another. The record is punctuated by discontinuities. The evolutionary branches are not attached to the evolutionary tree.

Offenkundig tauchen viele neue Arten und Taxa höherer Kategorien - Gattungen, Familien, Ordnungen - plötzlich in der Fossilüberlieferung auf, ohne daß man direkte Vorfahren kennt.

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Das plötzliche Auftreten neuer Taxa in der Fossilüberlieferung läßt sich aber auch anders [als beim Punktualismus] deuten. Anstatt daß sich neue Taxa schnell oder lokal entwickeln, könnten sie teilweise auch plötzlich, in einer einzigen Generation auftauchen, durch einen radikalen Sprung oder eine Saltation in der Erbmasse. Für diese Hypothese ließe sich in gewissem Umfang Goulds beharrliche Meinung anführen, daß die Lücken in der Fossilüberlieferung nur ein Mühlstein am Hals der Paläontologen seien, den man einfach abwerfen könne, indem man die bekannte fossile Überlieferung für bare Münze nimmt. Die Lücken werden jedoch nicht dadurch verschwinden, daß irgendjemand keine Notiz von ihnen nehmen will. Die Tatsache, daß praktisch jeden Tag neue Fossilien und neue Taxa auf verschiedenen Stufen gefunden werden, beweist doch ganz unbestreitbar, daß die Überlieferung gestern im Vergleich zu heute lückenhaft war. Überdies liegt es auf der Hand, daß die Überlieferung nie ganz lückenlos sein kann, denn das würde voraussetzen, daß den Sammlern von allen Organismen aus allen geologischen Zeitaltern und allen Teilen der Erde erhaltene Fossilien zur Verfügung stünden, was ja nicht zutrifft und auch niemals der Fall sein kann. Ein guter Paläontologe wird immer daran denken und die Fossilien entsprechend zurückhaltend deuten.

...the "neutral" theory of Ohta, and now of Kimura, has become a theory of substitution of mildly deleterious genes, especially in smaller populations. This may seem like an unsatisfying assumption to many. It is as if evolution were steadily running downhill, as if gene functions were being successively inactivated. It is hard to think of oneself as an inactivated amoeba.