Wolf-Ekkehard Lönnig (2003):
Biston betularia: Wo befinden sich 99,9% der Birkenspanner nach allen bisherigen Daten tagsüber bzw. wo befinden sie sich tagsüber nicht?
(Biston betularia: Where do 99.9% of the peppered moths rest by day
according to all the known data - or where
do they not rest?)
In 25 years we have only found two betularia on the
tree trunks or walls adjacent to our traps
(one on an appropriate background and one not), and none elsewhere.
Sir Cyril Clarke
Of about 100 lepidopterists present at a monthly meeting of the Finnish
Lepidopterological Society,
nobody
had ever found the
species in day-rest on tree trunks. Similarly, lepidopterists in Germany have wondered
why the species is hardly ever found on trunks,
if these constitute the main resting place of the species...
Kauri Mikkola
If the relative fitness of the morphs of the peppered moth does depend on their crypsis,
the resting position is crucially important to the estimation of fitness differences between the morphs.
Michael E. N. Majerus
This seems reasonable.
Bruce S. Grant
(Kommentar zu dem soeben zitierten Punkt von Majerus.)
So much stuff has been published by British scientists since Kettlewell,
and none is very conclusive...(und zuvor:)
Kettlewell's colleagues didn't want to shoot him down because they loved the idea.
It was an example of Darwinism.
Ted Sargent
(Zitiert nach Hooper.)
The worst use of theory is to make men insensible to fact.
Lord Acton
(John Emerich Edward Dalberg Acton)
Inhalt
Nachtrag 5. September 2007: Siehe Kommentar von Jonathan Wells zu neueren Behauptungen zu Biston betularia unter Exhuming the Peppered Mummy
(31. Oktober 2007:) Kernpunkt von Wells' Kritik: "In the seven years during which Majerus was peering out his window, far more than 135 peppered moths visited his back yard, but (as previous research showed) he couldn’t see most of them because they were resting high in the upper branches of his trees. Those he could see from the ground represented only a tiny fraction of the total.
In his 1954 classic, How To Lie With Statistics, Darrell Huff devoted his first chapter to sampling bias. He wrote: “The test of the random sample is this: Does every name or thing in the whole group have an equal chance to be in the sample? Obviously, the vast majority of peppered moths were NOT in Majerus’s sample because they were resting where he couldn’t see them. Yet the very question he set out to answer was where they rest! If Huff were writing his book today, he might well use Majerus’s statistic as an egregious example of sampling bias."
2. Einleitung: Meine Rezension von Kutscheras Evolutionsbiologie und Herrn E.F.’s Einwände dazu
3. Eine grundsätzliche Anmerkung zum Thema Korrekturen
4. Dokumentation zur Frage, wo sich die Birkenspanner tagsüber aufhalten bzw. nicht aufhalten
b) Weiter Michael E. N. Majerus
c) Die Zusammenfassung der Biston-Problematik nach Jonathan Wells
6. Die Verneinung dieser Sachkritik
7. Die Fehlinterpretation zweier Tabellen aus Michael E. N. Majerus durch Kenneth R. Miller
9. (a) Wells’ Kommentar zu Millers Deutung der Tabellen
(b) Die Einwände von N. Matzke, B. Grant, K. Padian und A. D. Gishlick
10. Tamzeks (Matzkes) Extrapolation von Baumstämmen auf Baumkronen ist fragwürdig
English Summary
An extensive documentation of facts is presented below showing that the peppered moth (Biston betularia) does not normally rest in exposed positions on tree trunks (except in perhaps less than 0.1% of the cases). 99.9% of the moths rest in unexposed positions mostly high up in the canopies. Thus, the biological and evolutionary textbooks have, in fact, to be revised on the issue of the peppered moth.
The questionable interpretations of two tables of M. E. N. Majerus (1998) on the resting positions of B. betularia by several leading proponents of the synthetic theory (K. R. Miller 2002, N. Matzke 2002, B. Grant 2002, K. Padian and A. D. Gishlick 2003) have also been documented in detail and corrections have been suggested on the basis of the facts so far known.
Although almost all of my comments are written in German, the English speaking reader will also profit from the documentation because most of the quotations describing the relevant facts and data are in English.
Emphasis: Nearly all cases of emphasis (bold, italics, underlined) in the quotations have been added (except species names which are usually written in italics in most languages). This may facilitate easy reading, focussing on the main points of the text.
Eine ausführliche Untersuchung der Frage, wo sich Biston betularia in aller Regel tagsüber aufhält, bzw. nicht aufhält hat die Aussage von Sir Cyril Clarke und zuvor von Kauri Mikkola voll bestätigt: Die Birkenspanner rasten – von möglicherweise weniger als 0,1% aller Exemplare abgesehen – tagsüber nicht auf Baumstämmen, oder genauer, sie befinden sich nicht "in exposed positions on tree trunks". Mit diesem Forschungsergebnis fällt der Hauptpunkt heutiger Lehrbuchdarstellungen, der Selektion der unterschiedlichen morphs durch Vögel in Abhängigkeit von der Tarnung der Birkenspanner auf Baumstämmen.
Anders lautende Behauptungen beruhen (1.) auf der eklatanten Fehlinterpretation zweier Tabellen von Majerus (1998), und/oder (2.) auf einer Verdrehung des Streitpunktes (es geht nicht darum, ob Biston betularia überhaupt "in exposed positions on tree trunks" gefunden wird, sondern um die Frage nach den Frequenzen und den Relationen dieser Frequenzen zueinander), oder (3.) auf einer gezielten Ausblendung der entscheidenden wissenschaftlichen Tatsachen zur Frage, wo sich Biston tagsüber aufhält, bzw. tagsüber nicht befindet. Der Leser achte bei der Beurteilung der verschiedenen Einwände von Kritikern einmal ganz genau auf diesen Punkt (zumindest in einem Fall wurde die entscheidende Aussage von Sir Cyril Clarke nach Hooper sogar ganz präzis aus einem längeren Zitat herausgeschnitten).
Weiter können die Befunde zur selektionstheoretischen Situation von "exposed positions on tree trunks" auch nicht einfach auf die Baumkronen ("Blätterdach"), genauer "underneath, or on the side of, narrow branches in the canopy" übertragen werden. Oben hatte ich Majerus (1998, p. 123) mit dem Satz zitiert: "If the relative fitness of the morphs of the peppered moth does depend on their crypsis, the resting position is crucially important to the estimation of fitness differences between the morphs." (Siehe auch die Zustimmung von Grant, oben.) Die resting position wäre jedoch für die Selektionsfrage völlig uninteressant, wenn wir von den exposed positions auf Stämmen einfach auf die fitness differences between the morphs in den Baumkronen extrapolieren könnten. Wir könnten dann die Forschung zu dieser Frage ruhen lassen, und auch der weitere Hinweis von Majerus (p. 125), dass zur Beantwortung dieser Frage Beobachtungen an Birkenspannern an ihren natürlichen Rastplätzen dringend notwendig sind ("moths being taken from natural resting places
are urgently needed"), wäre überflüssig (biologische Details, die gegen die Extrapolation sprechen, siehe unten).Was nun das Thema Selektion überhaupt betrifft, so habe ich kürzlich auf eine Anfrage von Herrn Markus Rammerstorfer, Linz (Österreich), Folgendes geantwortet:
Selbstverständlich bestreite ich nicht jeden Einfluss der Luftverschmutzung auf die populationsgenetischen Veränderungen bei den Birkenspannern und vielen weiteren ähnlich gelagerten Fällen (siehe im Detail Lönnig 1993/2002
http://www.weloennig.de/AesV1.1.Indi.html) und - wie der Leser des letzteren Beitrags schnell erkennen kann - bestreite ich auch nicht grundsätzlich den Faktor Selektion:"Da solche schwarzen Varianten auch in den Wäldern Schottlands, in Nordkanada und in den Regenwäldern der Südinseln von Neuseeland nachgewiesen sind (vgl. z.B. Kahle 1984, und oben Lees und Creed sowie Parkin), ist das Auftreten schwarzer Formen nicht an Industriegebiete gebunden, - wahrscheinlich aber die Frage des Selektionswerts, woraus die Frequenz in den verschiedenen Populationen folgt."
Und weiter unten:
"Die zitierten Möglichkeiten und die Dominanzverhältnisse lassen folgende unterschiedlichen Hypothesen zu:" ...1. ... Die allgemein hohe Frequenz der gescheckten Varianten in nicht-industriellen Gebieten, abgesehen von 'peat bogs' und 'dark shady pines', wird vor allem durch den Selektionsvorteil (Scheckung als Schutzmuster) erklärt."
Als ich diesen Text schrieb, war mir jedoch der Hinweis von Sir Cyril Clarke und anderen Autoren noch nicht bewusst: "All we have observed is where moths do not spend the day. In 25 years we have found only two betularia on the tree trunks or walls adjacent to our traps (one on an appropriate background and one not), and none elsewhere" (Clarke et al. 1985). - Die Frage der Scheckung als Schutzmuster als Tarnung vor "Vogelfraß" muss also völlig neu durchdacht und untersucht werden. Wenn sich jedenfalls 99,9% aller Birkenspanner tagsüber nicht "in exposed positions on tree trunks" aufhalten, dann kann dieser bisher als entscheidend betrachtete Selektionsfaktor auch nicht mehr als sicher für die Melanismusfrage beim Birkenspanner angesehen werden und die üblichen Aussagen zu diesen Problemen in den Lehrbuchdarstellungen von Kutschera und vielen anderen sind unbewiesen.
Sollte aber dieser Faktor - im Gegensatz zu allen neueren Befunden – letztlich doch noch stringent nachgewiesen werden, oder vielleicht auch ein ganz anderer Selektionsfaktor oder deren mehrere, so werden selbstverständlich auch diese Ergebnisse akzeptiert.
Wenn hingegen die Selektionsfrage schließlich für alle entscheidenden Fragen negativ beantwortet werden sollte, dann wird ein ehrlicher Forscher auch mit diesem Ergebnis keine grundsätzlichen Schwierigkeiten haben. Tatsache ist, dass die genaue Antwort zur Selektionsfrage - trotz einiger guter Hinweise zugunsten selektionstheoretischer Erwägungen - zur Zeit noch weitgehend offen ist.
Ganz sicher ist jedoch die Bestätigung des Gesetzes der rekurrenten Variation
durch den 'Industriemelanismus' (vgl. zu dieser bedeutenden Frage noch einmal das Kapitel INDUSTRIEMELANISMUS http://www.weloennig.de/AesV1.1.Indi.html - siehe auch unten). Damit ist die Behauptung widerlegt, dass mit der Beschreibung der Biston-Mikroevolution auch ein wesentlicher Beitrag zur Beantwortung der Frage nach den Faktoren der Makroevolution überhaupt geleistet worden sei.Die systematische Bestätigung des Gesetzes der rekurrenten Variation durch das Phänomen des Industriemelanismus wird meines Wissens in sämtlichen Stellungnahmen zur Thematik durch Vertreter der Synthetischen Evolutionstheorie bisher (Juni 2003) völlig ausgeklammert. Der Hauptgrund ist wohl der, dass die in der biologischen Realität festgestellte und durch das mutationsgenetische Gesetz der rekurrenten Variation (+ Selektion + genetic drift/neutrale Mikroevolution + physiologische Faktoren/Modifikationen) erklärte begrenzte und zyklische Variation der Phänotypen beim Birkenspanner (und vielen weiteren Beispielen) der Idee der fortschreitenden Evolution widerspricht, die u.a. auch mit diesem Beispiel in Lehrbüchern vermittelt werden soll.
Das Biston-Beispiel war gewissermaßen ein "Juwel in der Krone der Synthetischen Evolutionstheorie" (S.E.), insbesondere in dem umfassenden Programm mit der Hauptzielsetzung "...die Planmäßigkeit auf jede Weise aus der Natur loszuwerden" (wie es Jakob von Uexküll treffend formuliert hat). Der Leser beurteile bitte anhand der hier aufgeführten Tatsachen und Argumente wieder selbst, ob und falls ja, inwieweit dieses Juwel seinen Glanz verloren hat oder sogar ganz aus der Krone des Neodarwinismus entfernt werden sollte.
Der besondere Stellenwert des Birkenspanner-Beispiels im Programm gegen die Planmäßigkeit in der Natur und die nun erkannte Fragwürdigkeit der Biston-Theorie aufgrund zahlreicher biologischer Tatsachen, erklärt auch das ungewöhnliche Ausmaß an ad-hominem-Kritik (Diffamierungskritik)
http://www.weloennig.de/Antwort_an_Kritiker.html seitens einiger Vertreter der Synthetischen Evolutionstheorie gegen diejenigen Biologen, die diese Problematik heute öffentlich diskutieren.Schließlich ein Wort zur hohen Redundanz der Aussagen in den folgenden Ausführungen: Das Phänomen ergibt sich zum Teil aus der Notwendigkeit der Dokumentation der im Prinzip durchweg einheitlichen Antworten zu unserem Thema sowohl von ein und demselben Autor als auch von mehreren unabhängig voneinander arbeitenden Forschern und Verfassern:"…peppered moths do not naturally rest in exposed positions on tree trunks…" "…peppered moths do not habitually rest in exposed positions on tree trunks…""…peppered moths generally rest in unexposed positions…" usw. usf..
(Anbemerkung: Fast alle Hervorhebungen im Schriftbild der obigen und folgenden Zitate sind von mir vorgenommen worden. - Emphasis in the quotations - bold, underlined, and nearly all italics by W.-E.L..)
2) Einleitung: Meine Rezension von Kutscheras Evolutionsbiologie und Herrn E.F.’s Einwände dazu
In meiner Rezension
http://www.weloennig.de/RezensionKutschera.html zum Thema Einige gravierende Fehlinformationen in Herrn U. Kutscheras Lehrbuch Evolutionsbiologie (Parey Buchverlag Berlin 2001) habe ich im Rahmen einer Diskussion nur einen einzigen, aber entscheidenden Punkt zur Problematik des Biston-Beispiels herausgegriffen (siehe unsere Thema, - aber die meisten anderen Punkte, darunter auch die grundsätzliche Frage nach der Bedeutung der Selektion, die ich – ganz im Gegensatz zu den Behauptungen einiger Kritiker – keineswegs ablehne [vgl. Lönnig: Industriemelanismus http://www.weloennig.de/AesV1.1.Indi.html] aus Zeitgründen hier nicht weiter ausgeführt). Im Zusammenhang mit Darwins Hinweis auf die Schwierigkeiten, die in Verbindung mit "false facts" entstehen, habe ich die Frage nach dem ‚Tagesrastplatz’ der Birkenspanner dann wie folgt behandelt:Tatsächlich bestehen die entscheidenden Punkte aus Kutscheras Lehrbuch zu diesem Thema (2001, pp. 184-186) aus solchen "falschen Tatsachen". Ich greife hier nur einmal die "falsche Tatsache" der Baumstämme als Tagesrastplatz der Nachtfalter heraus (man könnte mehrere weitere "falsche Tatsachen" allein aus diesem Abschnitt aus Kutscheras Lehrbuch herausarbeiten). Kutschera schreibt 2001, p. 184: "Die Nachtfalter sitzen am Tag bewegungslos auf Baumstämmen und fliegen nur während der Dunkelperiode umher (Abb. 9. 5). " (Pp. 184/185): "Natürliche Feinde der Nachtfalter sind die Vögel. Es wurde beobachtet, daß Singvögel selektiv jene am Tag unbeweglich an Stämmen sitzenden Falter fressen, die sie optisch wahrnehmen (sehen) können: Weiße Birkenspanner auf hellem Hintergrund (bzw. schwarze auf dunkler Rinde) können aufgrund ihrer Tarnfärbung von potentiellen Feinden kaum erkannt werden...In einem unverschmutzten Wald (helle Baumstämme) wurden 984 markierte Birkenspanner ausgesetzt..." usw., usf. ("Die dunkle Mutante hatte auf den weißen Birkenstämmen nur eine geringe Überlebenschance und wurde daher weitgehend eliminiert"; pp. 185/186).
Die Schwierigkeit mit solchen "false facts" liegt für den Leser darin, dass er sie auch bei großem Scharfsinn meist nicht ohne weiteres durchschauen kann. Denn wer kommt schon angesichts der oben zitierten Behauptungen Kutscheras und vieler weiterer Lehrbuchautoren auf die Idee, dass diese Falter normalerweise überhaupt nicht auf Baumstämmen "sitzen" weder tagsüber noch nachts? Wer kommt auf die Idee, dass die Nachtfalter statt dessen von Kettlewell und anderen Versuchsveranstaltern zumeist auf die Baumstämme gesetzt (oder tagsüber ganz in deren Nähe freigelassen) wurden oder sogar aufgeklebt worden sind (aber nicht von Kettlewell)? Wer kommt dabei auf den Gedanken, dass die Nachtfalter tagsüber fast ausnahmslos "in shaded areas under branches" in Ruhestellung verharren? ("It is now universally acknowledged that Cyril Clarke, who laconically observed that in twenty-five years he had seen exactly two Biston resting on tree trunks, was right after all: the normal daytime resting place of peppered moths is not on tree trunks but in shaded areas under branches, where colour differences would be muted" – J. Hooper: Of Moths and Men, 2002, pp. 265/266, kursiv von Hooper, bold von mir). Wohl kaum ein Leser wird jeden einzelnen der in einem naturwissenschaftlichen Lehrbuch als Tatsache aufgeführten Punkte in Frage stellen wollen! Und ein Student wird viel eher bereit sein, die als Tatsachen vermittelten Punkte "gläubig" anzunehmen!
Aber nach der schon als "kleine Sensation" zu bezeichnenden Buchbesprechung von Coyne in Nature 1998 zur Aufdeckung dieser "falschen Tatsachen" (Sargent et al., 1998; Majerus, 1998; Coyne, 1998) hätte ein Lehrbuchautor im Jahre 2001 das nun wirklich besser wissen können und meiner Auffassung nach sogar müssen!
Eingeleitet hatte ich die Diskussion dieses Kritikpunkts mit dem 1999 verfassten Zitat aus der Corsini-Enzyklopädie (formuliert in Anlehnung an die Ausführungen der Vertreter der Synthetischen Evolutionstheorie Coyne, Majerus und Sargent):
(a) The peppered moth normally doesn’t rest on tree trunks (where Kettlewell had directly placed them for documentation); (b) The moth usually choose their resting places during the night [genauer: dawn], not during the day (the latter being implied in the usual evolutionary textbook illustrations); (c) The return of the variegated form of the peppered moth occurred independently of the lichens "that supposedly played such an important role" (Coyne); and (d) Kettlewell’s behavioral experiments have not been replicated in later investigations. Additionally, there are important points to be added from the original papers, as (e) differences of vision between man and birds and (f) the pollution-independent decrease of melanic morphs.
Zu den von führenden Evolutionstheoretikern auf dem Gebiet erarbeiteten, sich über Jahrzehnte erstreckenden und auf genauen Studien an Zehntausenden von Biston-Individuen basierenden Einwänden zu verschiedenen Aspekten der Lehrbuchdarstellung des Birkenspanner-Beispiels gibt es eine umfangreiche Gegenkritik, und zwar ebenfalls von Vertretern der Synthetischen Evolutionstheorie. Dabei ist insbesondere die Zusammenfassung der Forschungsergebnisse durch Jonathan Wells die Zielscheibe der Angriffe. Obwohl ich mich nicht mit den über die Biologie hinausgehenden Motiven und Zielen von J. Wells und des Discovery Instituts identifizieren kann, erscheinen mir viele dieser Angriffe bedauerlicherweise mehr auf eine Diffamierung der Person abzuzielen, als auf eine Richtigstellung der biologischen Fragen (siehe die Details unten).
Herr E.F. antwortete zu meiner obigen Darstellung:
E.F.: Das kann ich nun überhaupt nicht nachvollziehen. Die genannten Einwände stammen, wenn ich das richtig sehe, aus Majerus, M.E.N. 1998. 'Melanism: Evolution in Action' Oxford University Press, Oxford. Coyne, J. A. 1998. 'Not black and white' Nature 396:35-36. Hooper, J. 2002 'Of Moths and Men. Intrigue, Tragedy and the Peppered Moth' Fourth Estate, London.
.....[Kommentar zu Popper]
Dass die gesamte Fragestellung sehr komplex ist, wurde in letzter Zeit im Zusammenhang mit Well's Buch 'Icons of Evolution' hinreichend dargestellt. Sehr instruktiv ist die Darstellung in http://www.talkorigins.org/faqs/wells/
Dort finden Sie auch Links zu den OnLine erhältlichen Artikeln, beispielsweise zu der Arbeit von Coyne und Arbeiten von Grant
Grant, B.S. (1999) 'Fine Tuning the Peppered Moth Paradigm' Evolution 53 (3):980-984 (eine kritische Würdigung von Kettlewells Arbeiten auf der Basis des Buchs von Majerus und dessen Rezension durch Coyne)
Grant, B.S. (2002) 'Sour Grapes of Wrath (Rezension HOOPER: Of Moths and Men)' Science 297:940-941 (eine vernichtende Kritik des Buchs von Hooper)
W.-E.L.: Nach jahrelangen Erfahrungen mit "vernichtenden Kritiken" neodarwinistischer Autoren, die sich bei genauer Prüfung immer wieder als weitgehend unbegründet herausgestellt haben (und sich häufig – aber nicht immer – auf pure Polemik und/oder Ablenkungsversuche reduzierten), werde ich zunehmend kritisch bei solchen Empfehlungen, - allerdings nur, um diese um so genauer auf ihren faktischen Inhalt zu überprüfen.
Tatsächlich wird nun die Frage, wo sich der Birkenspanner tagsüber aufhält, in der "vernichtenden Kritik" von 2002 gar nicht erst gestellt und in der 1999er Arbeit insofern bestätigt, als Grant p. 4 feststellt: "In truth, we still don’t know the natural hiding places of the peppered moth." Würden sich die meisten Birkenspanner jedoch tagsüber – wie nach gängigen Lehrbuchdarstellungen zu erwarten – "in exposed positions on tree trunks" aufhalten, dann wüssten wir das längst, denn wir hätten dort schon Tausende von Exemplaren allein in den letzten fünfzig Jahren gefunden!
Weiter erstaunt mich, dass Herr E.F. in seinen Anmerkungen und Literaturempfehlungen vom 18. Dezember 2002 nicht auch die entscheidende Antwort von J. Wells vom 16. April 2002 mit dem Titel Moth-eaten Statistics: A Reply to Kenneth R. Miller aufgeführt hat (aber vielleicht kannte er diese nicht). Weiter schreibt Herr E.F.:
E.F.: Ich denke, dass in den Artikeln von Grant und dem Artikel von TalkOrigins auf die Kritiken, nicht nur von Wells, hinreichend eingegangen wurde.
3) Eine grundsätzliche Anmerkung zum Thema Korrekturen
W.-E.L.: Zum Thema Korrekturen im Zusammenhang mit unserer Thematik zunächst eine grundsätzliche Anmerkung: Sollte es sich nun schließlich doch noch herausstellen, dass die von den führenden Evolutionstheoretikern auf diesem Gebiet (Bishop, Brakefield, Cherfas, Clarke, Cooke, Creed, Dornan, Grant, Green, Howlett, Jones, Liebert, Majerus, Mani, Mikkola, Owen, Sargent, Wynne und anderen) selbst erhobenen Einwände zu verschiedenen Aspekten der Lehrbuchdarstellung des Birkenspanner-Beispiels unrichtig sind, d.h. also der Wahrheit in der Tat nicht entsprechen würden, so bedarf es keiner weiteren Diskussion, dass auch die Korrektur der Korrektur akzeptiert wird. (Einer der führenden Vertreter der Synthetischen Evolutionstheorie hat mich einmal – nachdem er zunehmend in Erklärungsschwierigkeiten in einer mündlichen Diskussion mit mir gekommen war – als "Wahrheitsfanatiker" tituliert. Ich weiß nicht, ob ich diese Kategorisierung als Kritik oder Kompliment in diesem Zusammenhang auffassen soll, oder vielleicht beides. Wer mich kennt, weiß, dass es mir jedenfalls um ein möglichst genaues und wahres Verständnis der biologischen Tatsachen und Zusammenhänge geht.)
Was nun meine oben wiedergegebene Kritik betrifft, so kann der Leser ohne Mühe erkennen, dass ich mich nach der generellen Einleitung aus der Corsini-Enzyklopädie bei der Diskussion des Birkenspanners auf genau einen Punkt der Darstellung in Ulrich Kutscheras Lehrbuch konzentriert habe, nämlich auf die Frage: Wo befindet sich Biston betularia tagsüber bzw. tagsüber nicht? (Es sei noch einmal hervorgehoben, dass auch die Selektionsfrage ein besonderes Kapitel erfordern würde und dass ich gegen eine selektionistische Erklärung keine grundsätzlichen Bedenken habe.)
Auf unseren hier diskutierten Punkt aber kommt Herr E.F. bedauerlicherweise nur im weiteren Sinne durch seine Hinweise auf Literaturangaben ‘zu sprechen’ – ohne die Frage jedoch selbst zu diskutieren. (Und, wie schon oben erwähnt, führt er die entscheidende Antwort von J. Wells dabei nicht mit auf.)
Aber andere Verfasser lassen diesen Punkt völlig weg oder schneiden ihn sogar ganz gezielt aus (siehe Hinweis oben).
4) Dokumentation zur Frage, wo sich die Birkenspanner tagsüber aufhalten bzw. nicht aufhalten
a) Sir Cyril Clarke
Die Antwort auf die Frage, wo sich die Birkenspanner in aller Regel tagsüber befinden, bzw. nicht befinden, hatte ich in der Rezension mit Sir Cyril Clarke nach Hooper (2002, pp. 265/266) wie folgt gegeben:
"It is now universally acknowledged that Cyril Clarke, who laconically observed that in twenty-five years he had seen exactly two Biston resting on tree trunks, was right after all: the normal daytime resting place of peppered moths is not on tree trunks but in shaded areas under branches, where colour differences would be muted" – J. Hooper: Of Moths and Men, 2002, pp. 265/266, kursiv von Hooper.
Zur Frage nach der Richtigkeit dieser Aussage sollte man wissen, welche Kompetenz Sir Cyril Clarke zu dieser Frage mitbringt. Judith Hooper hat diesen Punkt sehr schön veranschaulicht, indem sie 2002, p. 272, berichtet:
[Grant] decided to try to repeat Bernard’s experiment with Biston cognataria [genauer Biston betularia cognataria], the American version, but he couldn’t catch enough. Colleagues told him that the man to see was Cyril Clarke, who ‘trapped more moth in one summer than anyone else together’, and soon he was ensconced at Clarke’s estate on the Wirral Peninsula near North Wales…
Und eine Seite weiter (p. 273):
From 1959 until the late 1990s, the Clarkes never missed a summer of daily trapping and ended up with data spanning more than three decades, more than 18,000 specimens in all, that documented in full the historic demise of the melanic peppered moth."
Ein weiterer Kenner der Materie, Michael E.N. Majerus (Department of Genetics, University of Cambridge) zitiert (1998, p. 121) ebenfalls Cyril Clarke nach Hinweis, dass die Anzahl der publizierten Berichte von Birkenspannern, die auf Baumstämmen gefunden wurden, zu vernachlässigen ist ("However, the number of published records of peppered moths being found on tree trunks is negligible")
, wie folgt:This is emphasized in an admission by Sir Cyril Clarke (Clarke et al. 1985): ‘All we have observed is where moths do not spend the day. In 25 years we have found only two betularia on the tree trunks or walls adjacent to our traps (one on an appropriate background and one not), and none elsewhere’.
Und das Zitat im Zusammenhang aus der Originalarbeit von Sir Cyril Clarke et al. (1985, p.197, nach der Diskussion verschiedener Fragen zum Thema Lichens and smoke):
But the problem is that we do not know the resting sites of the moth during day-time. Mikkola (1984) states that they settle on the upper branches of trees and he shows a photograph of a typica moth in this situation against the camouflage of a white lichen. We do not believe that this type of protection occurs in our area and all we have observed is where the moths do not spend the day. In 25 years we have only found two betularia on the tree trunks or walls adjacent to our traps (one on an appropriate background and one not), and none elsewhere.
(Italics by Clarke.) Sind diese klaren und eindeutigen Aussagen nun zutreffend oder unzutreffend, falsch oder völlig richtig?
Zur Beantwortung dieser Frage sollte sich der Leser auch völlig im Klaren darüber sein, dass weder Sir Cyril Clarke und seine Mitarbeiter G. S. Mani und G. Wynne, noch Michael E. N. Majerus, noch die im Folgenden zitierten Biologen, Kritiker der Evolutionstheorie sind und meines Wissens auch keinerlei Interesse daran haben, die ID-Theorie zu unterstützen (auch Hooper hat sich deutlich sowohl gegen den Kreationismus als auch gegen die ID-Theorie ausgesprochen). D.h., keiner der hier zitierten Evolutionstheoretiker hatte oder hat auch nur das geringste evolutionsbiologische (etwa grundsätzliche Ablehnung des Neodarwinismus zugunsten anderer Evolutionstheorien) oder sonstiges Interesse daran, die übliche Lehrbuchdarstellung in Frage zu stellen. Ganz im Gegenteil, die meisten dieser Biologen waren hochmotiviert, das Biston-Paradebeispiel der Synthetischen Evolutionstheorie mit umfangreichen Daten weiter abzusichern.
Zu dem einen Punkt, auf den ich mich in der Darstellung in Ulrich Kutscheras Lehrbuch konzentriert habe ("Wo befindet sich Biston betularia tagsüber bzw. tagsüber nicht?"), berichten alle Biologen, die über Biston selbst gearbeitet haben oder zumindest genau über den Birkenspanner informiert sind, in Übereinstimmung mit Sir Cyril Clarke und Mitarbeiter ("
All we have observed is where moths do not spend the day..." – vgl. auch Hooper: ".. the normal daytime resting place of peppered moths is not on tree trunks...") nun weiter Folgendes (und meines Wissens hat keiner dieser Biologen seine Aussage zurückgenommen):b) Weiter Michael E. N. Majerus
Zunächst einige weitere Aussagen von Majerus zur Frage, wo sich Biston tagsüber aufhält:
Majerus, 1998, p. 121, nach Hinweis auf die Arbeiten und Ergebnisse Bernard Kettlewells:
"…peppered moths do not naturally rest in exposed positions on tree trunks…"
Und die Aussage im Zusammenhang:
However, a number of workers have questioned the quantitative accuracy of these estimates, because peppered moths do not naturally rest in exposed positions on tree trunks (Mikkola 1979, 1984; Howlett and Majerus 1987; Liebert and Brakefield 1987).
Und Majerus noch einmal p. 121:
"…peppered moths do not habitually rest in exposed positions on tree trunks…"
Und diese Aussage wieder im Zusammenhang:
Data on the natural resting sites of the peppered moth are pitifully scarce, and this in itself suggests that peppered moths do not habitually rest in exposed positions on tree trunks. Many nocturnal moths do rest by day on tree trunks and searching trunks has long been a recognised method of collecting employed by lepidopterists. However, the number of published records of peppered moths being found on tree trunks is negligible. This is emphasized in an admission by Sir Cyril Clarke (Clarke et al. 1985): ‘All we have observed is where moths do not spend the day. In 25 years we have found only two betularia on the tree trunks or walls adjacent to our traps (one on an appropriate background and one not), and none elsewhere’.
Majerus, pp. 121/122:
"…
peppered moths generally rest in unexposed positions…""…These findings corroborate those from experiments to investigate the resting positions of captive male (Mikkola 1979, 1984) and female (Liebert and Brakefield 1987) peppered moths."
Auch diese Aussage im Zusammenhang:
The largest data set of the resting positions of wild pepper moths found in truly natural positions (i.e. not near moth traps or other light sources which may have attracted the moths) is of just 47 moths found over a period of 34 years (Howlett and Majerus 1987). Analysis of these results (Table 6.1) and an additional data set of the resting positions of moths found close to moth traps or street lights (Table 6.2), led Howlett and Majerus to conclude that peppered moths generally rest in unexposed positions, using three main types of site: (a) tree trunks, a few inches below a branch/trunk join so that the moth is in shadow; (b) the underside of branches (Plate 3a-c); and (c) foliate twigs (Plate 3d and Fig. 6.3). They also note that their data are bound to be biased towards the lower parts of trees, as these are most easily searched. These findings corroborate those from experiments to investigate the resting positions of captive male (Mikkola 1979, 1984) and female (Liebert and Brakefield 1987) peppered moths.
Majerus, p. 122:
"Mikkola...concluded that in nature this species probably rest on the underside of horizontal branches in the canopy…"
Die Aussage wieder im Zusammenhang:
Mikkola watched male moths taking up resting positions in large experimental cages containing section of trees, and concluded that in nature this species probably rest on the underside of horizontal branches in the canopy, where it may be less prone to bird predation, or may be exposed to different predators from those which habitually search tree trunks.
Majerus, p. 122:
"Liebert and Brakefield…obtained similar results. Most of the moths rested under, or on the side of, horizontal branchlets in the tree canopy…"
Die Aussage im Zusammenhang:
(Pp. 122/123) Liebert and Brakefield (1987) conducted similar experiments using females and obtained similar results. Most of the moths rested under, or on the side of, horizontal branchlets in the tree canopy, rather few are resting on non-horizontal branches, main branches, or trunks.
Anecdotal support for the proposition that peppered moths tend to inhabit woodland canopies, high above the ground, comes from the finding that moths (p. 123) traps set on the roof of Juniper Hall in Surrey, caught more than four times the number of peppered moths than similar traps set at ground level (Clare Dornan and Bryony Green personal communication).
Majerus, p. 123:
"…the view that peppered moths do not always, or even usually, rest in exposed positions on tree trunks is not original. Kettlewell (1958b) himself was aware [of this]..."
Bernard Kettlewell selbst (1958, nach Majerus):
"...I have on many occasions been able to watch the species taking up its normal resting position which is underneath the larger boughs of trees, less commonly on trunks."
Und der Zusammenhang:
It is worth noting that the view that peppered moths do not always, or even usually, rest in exposed positions on tree trunks is not original. Kettlewell (1958b) himself was aware that tree trunks were a less commonly used resting site than under branches, for he wrote:
whilst undertaking large-scale releases of both forms (f. typica and f. carbonaria) in the wild at early dawn, I have on many occasions been able to watch the species taking up its normal resting position which is underneath the larger boughs of trees, less commonly on trunks.
Und auch die Aussage von Bernard Kettlewell aus seiner Originalarbeit im Kontext. Er schreibt nach Aufführung einiger Daten für seine umstrittene background preference theory ("...moth are sensitive to the position they choose"*) 1958, p. 217:
Furthermore, whilst undertaking large-scale releases of both forms in the wild at early dawn, I have on many occasions been able to watch this species taking up its normal resting position which is beneath the larger boughs of trees, less commonly on the trunks. On the majority of occasions the moth, having flown on to a bough, stops fluttering and proceeds to walk a distance of a foot or more. Having selected a site which is nearly always the optimum one available in the immediate vicinity, it proceeds to turn a circle on its own axis in a series of jerks at the end of each one of which it clamps its wings and body down close to the bark. Finally it either moves to another area or takes up a permanent position.
(Bold und kursiv ebenfalls von mir.) Hier muss weiter berücksichtigt werden, dass diese Beobachtung von Kettlewell aus "Freisetzungsversuchen" "at early dawn" vom Boden eines geographischen Areals aus stammt, so dass die Formulierung "less commonly" noch eine Untertreibung der wirklichen Gegebenheiten sein dürfte. Tagsüber verhalten sich die Birkenspanner von ihrem natürlichen Verhalten noch stärker abweichend, und zwar wie folgt: "Moths released during daylight hours do not behave normally, and if prompted to fly, they will settle quickly on just about the first thing to encounter. In my view, the greatest weakness of Kettlewell’s mark-release-recapture experiments is that he released his moths during daylight hours" (Grant 1999, p. 5).
Weiter Majerus, p. 125:
"…observations of peppered moths being taken from natural resting positions are still lacking…"
Und der Zusammenhang (Thema "predation"):
Although observations of peppered moths being taken from natural resting positions are still lacking and are urgently needed, it is highly probable that predation levels are significant.
Majerus pp. 129/130:
"
...moths were put out for predation in unnatural positions, exposed and low down on tree trunks, rather than in their probable natural resting positions under branches or twigs in the canopy.Zusammenhang:
We suggested that the poorness of fit of Bishop’s simulation to observed frequencies may result from quantitative errors in the relative fitnesses obtained, because moths were put out for predation in unnatural positions, exposed and low down on tree trunks, rather than in their probable natural resting positions under branches or twigs in the canopy.
Majerus, p. 132:
"
While this is reasonable for the green brindled crescent and Diurnea fagella which both rest on tree trunks, it is not reasonable for the peppered moth, which rests elsewhere."Zusammenhang:
First, unfortunately, Steward assessed relative crypsis of moths by comparing them with tree trunks. While this is reasonable for the green brindled crescent and Diurnea fagella which both rest on tree trunks, it is not reasonable for the peppered moth, which rests elsewhere. (Zur Frage des weiteren Zusammenhangs vgl. man die Originalarbeit.)
Zur Richtigkeit der oben zitierten Aussagen gibt es sogar einen selektionstheoretischen Hinweis. Majerus berichtet p. 130:
"Carys Jones…found that those [dead] moths under lateral branches were about half as likely to be preyed upon than those on the trunks."
Und wieder der genaue Zusammenhang:
The lower predation level for moths below branch trunk joints compare with those in exposed positions on trunks was endorsed by Carys Jones (1993), who conducted experiments placing dead moths of two species (peppered moth and brindled beauty) on trunks, or under horizontal branches, in Madingley Wood, Cambridge, at low density (two per acre). She found that those moths under lateral branches were about half as likely to be preyed upon than those on the trunks.
Und wenn diese Beobachtung im Ansatz auch für die lebenden Birkenspanner gilt (das war ja eine der Grundvoraussetzungen in zahlreichen Experimenten), dann gab es schon eine Jahrmillionen währende Selektion gegen den Aufenthalt "in exposed positions on tree trunks."
Soweit erst einmal Majerus. Seine Aussagen sind nach meinem Verständnis vollkommen eindeutig:
"… peppered moths do not naturally rest in exposed positions on tree trunks …", "… peppered moths do not habitually rest in exposed positions on tree trunks …", "… peppered moths generally rest in unexposed positions …", "Mikkola … concluded that in nature this species probably rest on the underside of horizontal branches in the canopy …", "Liebert and Brakefield … obtained similar results. Most of the moths rested under, or on the side of, horizontal branchlets in the tree canopy …", "… the view that peppered moths do not always, or even usually, rest in exposed positions in tree trunks is not original. Kettlewell (1958b) himself was aware [of this] ...", "… observations of peppered moths being taken from natural resting positions are still lacking …", ".. .moths ... in unnatural positions, exposed and low down on tree trunks, rather than in their probable natural resting positions under branches or twigs in the canopy ...", "... the green brindled crescent and Diurnea fagella which both rest on tree trunks, ... [but] ... the peppered moth ... rests elsewhere."
c) Die Zusammenfassung der Biston-Problematik nach Jonathan Wells
Jonathan Wells, der im Gegensatz zu den oben zitieren Biologen von der Richtigkeit der ID-Theorie überzeugt ist, hat in voller Übereinstimmung mit den oben zitierten biologischen Tatsachen sowie den Aussagen der soeben aufgeführten Vertreter der Synthetischen Evolutionstheorie die Problematik des Birkenspanners für die Synthetische Evolutionstheorie (2000, pp. 149/150) wie folgt zusammengefasst:
Since 1980...evidence has accumulated showing that peppered moths do not normally rest on tree trunks. Finnish zoologist Kauri Mikkola reported an experiment in 1984 in which he used caged moths to assess normal resting places. Mikkola observed that "the normal resting place of the Peppered Moth is beneath small, more or less horizontal branches (but not on narrow twigs) probably high up in the canopies, and the species probably only exceptionally rests on three trunks." He noted that "night-active moths, released in an illumination bright enough for the human eye may well choose their resting sites as soon as possible and most probably atypically."
Although Mikkola used caged moths, data on wild moths supported his conclusion. In twenty-five years of field work, Cyril Clarke and his colleagues found only one peppered moth naturally perched on a tree trunk; they concluded that they knew primarily "where the moths do not spend the day." When Rory Howlett and Michael Majerus studied the natural resting sites of peppered moths in various parts in England, they found that Mikkola’s observations on caged moths were valid for wild moths as well. "It seems certain that most B. betularia rest where they are hidden," they concluded, and that "exposed areas of tree trunks are not an important resting site for any form of B. betularia." In a separate study reported in 1987, British biologists Tony Liebert and Paul Brakefield confirmed Mikkola’s observations that "the species rests predominantly on branches…. Many moths will rest underneath, or on the side of, narrow branches in the canopy."
In a 1998 book on industrial melanism, Michael Majerus defended the classical story but criticized the "artificiality" of much of the work on peppered moths, noting that in most predation experiments they were "positioned on vertical tree trunks, despite the fact that they rarely chose such surfaces to rest upon in the wild."
Drei Punkte zur Ergänzung der Aussagen nach Majerus lassen sich auf Grund der Darstellung von Wells hier vielleicht noch besonders hervorheben:
Mikkola observed that [Direktzitat] "the normal resting place of the Peppered Moth is beneath small, more or less horizontal branches"
Tony Liebert and Paul Brakefield…confirmed that [Direktzitat] "the species rests predominantly on branches…. Many moths will rest underneath, or on the side of, narrow branches in the canopy."
...Majerus..criticised...that in most predation experiments they were "positioned on vertical tree trunks, despite the fact that they rarely chose such surfaces to rest upon in the wild."
Zum Zusammenhang der Zitate vgl. die Ausführungen von Wells oben. (Siehe auch http://www.discovery.org/viewDB/index.php3?command=view&id=1147&program=CRSC Moth-eaten Statistics: A Reply to Kenneth R. Miller by Jonathan Wells und http://www.iconsofevolution.com/embedJonsArticles.php3?id=590 bzw. http://www.arn.org/docs/wells/jw_pepmoth.htm Second Thoughts about Peppered Moths: This classical story of evolution by natural selection needs revising.
d) Ein paar Ergänzungen durch die Arbeit von Judith Hooper
Hooper berichtet im Detail, dass Bernard Kettlewell nach jahrelang anhaltenden schweren psychischen und körperlichen Krankheiten und deren zunehmenden Komplikationen am 11. Mai 1979 Selbstmord beging (p. 225/126):
"...his entry in The Dictionary of Scientific Biography states, ‘apparently from an accidental overdose of the painkiller he was using to relieve a back injury sustained during field work’. The overdose was not an accident. Bernard was a doctor and knew exactly how to commit suicide efficiently. Whether the precipitating factor was intractable back pain or dread of Alzheimer’s disease or general discouragement or all of the above, he did what he had always matter-of-factly told his friends he would do when all hope was lost. Someone who had seen him that day found him cheerful, even ebullient, and found it hard to believe that he could have taken his life by the end of the day. But his old friend Cyril Clarke said that Bernard’s mood swings were so extreme that it was highly possible for him to have been on top of the world one moment and suicidal the next.**
Diesen Punkt erwähne ich hier, weil Kauri Mikkola andeutet, dass er erleichtert war, seine Entdeckung, nämlich "his [Mikkola’s] awkward finding, confirmed experimentally, that peppered moths did not rest on tree trunks" nicht mit Kettlewell diskutiert hatte: "When he heard the news about Bernard’s suicide the next spring, ‚I was most happy that I did not argue with him about the resting background’ " (nach Hooper, p. 260). Andernfalls hätte er sich wohl Vorwürfe gemacht, zum Selbstmord Kettlewells durch die Infragestellung der Grundlagen der Selektionsdeutungen beigetragen zu haben. Doch Hooper zitiert mit Majerus ebenfalls den Punkt, den ich mit Kettlewell oben schon dokumentiert habe (p. 260):
In fact, Mikkola would have confirmed what Bernard [Kettlewell] had himself observed. ‘Bernard knew this perfectly well,’ Michael Majerus asserts. ‘There is an obscure paper by Kettlewell on microhabitats in which he says he’s often watched peppered moths take up their natural resting positions on the underside of lateral branches. He watched them doing this.’ When his laboratory experiments showed that moths pass the day on the underside of branches, not on trunks, Mikkola pointed out that the conclusions drawn from the predation experiments could not be trusted.
Auf der Seite 262 lenkt Hooper die Aufmerksamkeit des Lesers auf einen Beitrag in dem Wissenschaftsmagazin New Scientist, das schon 1987 den hier diskutierten Hauptpunkt deutlich herausgearbeitet hatte. Sie berichtet:
By the time a 1987 article entitled ‘Exploding the myth of the melanic moth’ appeared in the popular British science magazine New Scientist, the flaws in the case had multiplied. The author, Jeremy Cherfas, reported that ‘after 20 years of moth-hunting’ Rory Howlett and Michael Majerus of Cambridge had concluded that peppered moths generally rest in unexposed positions, in the shadow a few inches below a branch/trunk joint, on the underside of branches, or on twigs. There study echoed Mikkola’s findings from almost a decade earlier.
In fact, not only did the moth not rest on tree trunks – a finding corroborated a year later by Tony Liebert and Paul Brakefield in the Netherlands – but a second crucial assumption was crumbling. As Cherfas reported, Howlett and Majerus took precise measurements of reflectance and reported that the light-coloured moth had partially translucent wings, so that ‘in terms of the light reflected from them, they are more black than white’.
Auch die folgenden Punkte erscheinen mir für die Geschichte der hier behandelten Kernfrage (Wo befinden sich die Birkenspanner in aller Regel tagsüber bzw. tagsüber nicht?) aufschlussreich. Hooper berichtet p. 263:
Many studies revealed a gap between the predictions based on Kettlewell’s model and the observations, about which Jim Bishop and Laurence Cook wrote in 1975: ‘The discrepancy may indicate we are not correctly assessing the true nature of the resting sites of living moths when we are conducting experiments with dead ones. Alternatively, the assumption that natural selection is entirely due to selective predation by birds may be mistaken.’
If selective predation by birds were the sole factor affecting frequency the most cryptic phenotype should have taken over in the areas where it was favoured, but this has never happened. Reviewing 115 years of breeding data, comprising 12,569 offspring from 83 broods, E.R. Creed et al. reported that unknown physiological factors in the pre-adult stages made the carbonaria homozygotes considerably hardier than typicals, heterozygotes, or the intermediate insularia. They analysed two cases where the carbonaria frequency increased rapidly in fairly unpolluted areas almost as soon as it appeared. Clearly there was, in the words of J.S.Jones, ‘more to melanism than meets the eye’.
‘So much stuff has been published by British scientists since Kettlewell, and none is very conclusive’, is Sargent’s conclusion. ‘Everything came out so cleanly for Kettlewell – too cleanly – and no one has gotten anything cleaner than mud.’
Weiter zitiert Hooper nach Hinweis auf den normalen 24-Stunden-Tagesablauf der Birkenspanner ("Peppered moths fly at night and settle into their daytime resting places at dawn. Bernard released his moth in daylight because if he had released them at night they would have made a beeline for the light traps.") Kettlewells Aussage zu einem seiner Experimente wie folgt (p. 266):
‘I admit that under their own choice, many would have taken up position higher in the trees, [and] in so doing would have avoided concentrations such as I produced.’
…. Mikkola, for one, observed that this method doomed the moths to ‘atypical’ positions. ‘In my view,’ wrote Bruce Grant, of the College of William and Mary in Virginia, ‘the greatest weakness in Kettlewell’s mark-release-recapture experiments is that he released his moths during daylight hours…’
Sie fasst ihre Hauptaussage p. 265 wie folgt zusammen:
By the early 1990s, if not before, it was known to a small circle of scientists that what every textbook in the Darwinian universe said about industrial melanism was untrue.
e) Theodore D. Sargent
Ted Sargent kommentiert einige Fotos aus Bernard Kettlewells Buch The Evolution of Melanism nach Hooper (2002, p. 244) wie folgt:
These are pinned specimens. They are dead; they were pinned up and then taken down. Sometimes they take a live one and let it crawl around and then take a picture of it. But they're all fake; no one has found one on a tree trunk. Who's going to find a moth out there like this, let alone two demonstrating crypsis?
Vorsichtiger hätte Sargent etwa wie folgt formulieren können: "...hardly any one has found one on a tree trunk." Denn Majerus berichtet von insgesamt 6 Exemplaren an solchen Stellen in 34 Jahren Forschung (Details siehe unten). Dennoch erscheint mir der generelle Eindruck, den ein weiterer sehr erfahrener Wissenschaftler wie Sargent aus Jahrzehnten eigener Forschung gewonnen hat, von nicht zu unterschätzender Bedeutung für unsere Frage zu sein: Die Birkenspanner rasten normalerweise tagsüber nicht in exposed positions on tree trunks (und "...Ted is the most meticulous, careful researcher. When he gets interested in something - if it's rocks and minerals, or herbs, or melanism - he pursues it with tremendous intensity" - John Mooner zitiert nach Hooper, p. 301). Sargents Frage ("Who's going to find a moth out there like this, let alone two demonstrating crypsis?") möchte ich an meine Leser weitergeben. Ich halte es zumindest für äußerst wahrscheinlich, dass auch in jahrzehntelanger und intensivster Arbeit niemand two moth demonstrating crypsis in an exposed position on a tree trunk in the wild finden wird. (Im Übrigen sei noch angemerkt, dass Sargent mit dem Gedanken an "fake" an anderer Stelle wesentlich vorsichtiger umgegangen ist, aber auf diese Frage möchte ich hier nicht weiter zu sprechen kommen; - vgl. Hooper, p. 255.)
Einige (weitere) Kommentare von Sargent, Millar und Lambert zur Frage, wo sich die Birkenspanner tagsüber in aller Regel aufhalten, bzw. nicht aufhalten:
Ted Sargent et al. (1998, p. 305):
...it seems clear that individuals do not commonly rest on vertical tree trunks.
Und der Kontext (pp. 305/306):
The dearth [Mangel] of field observations of naturally resting B. betularia has always been puzzling. It was Mikkola (1979) who obtained the first experimental evidence that these moths tend to rest high in trees, mostly on the undersides of small horizontal branches. This finding has since been supported by Howlett and Majerus (1979) and Liebert and Brakefield (1987), although the latter contend that there is a more varied choice of resting positions than suggested by Mikkola (1979). Clarke et al. have rejected Mikkola's (1984) interpretation [allerdings nur hinsichtlich der camouflage durch Flechten; siehe das Zitat oben], remarking, "...we do not think that this type of protection occurs in our area, and all we have observed is where the moths do not spend the day." Despite this uncertainty as to where the moths rest, it seems clear that individuals do not commonly rest on vertical tree trunks. Consequently, the interpretation of many background choice experiments, in which this was a major assumption, is difficult.
Und dieselben Autoren bemerken zu unserer Frage ein paar Seiten weiter (p. 313):
...the normal resting sites of B. betularia remain uncertain but are almost certainly not the exposed tree trunks onto which the moths were originally released in this study.
Und wieder der Kontext dieser Aussage im Rahmen der Kommentare von Sargent et al. zu Kettlewells "Mark-Release-Recapture Studies" (p. 313):
First he released a number of marked individuals of the three morphs of B. betularia (typical,
carbonaria, and insularia) at a site in industrial Birmingham. Trapping over subsequent days revealed that the frequency of typicals recaptured
was reduced relative to carbonaria. A similar experiment was then conducted in unpolluted Dorset, and here the frequency of carbonaria recaptured was
reduced relative to typicals. The differences were significant in both cases, and so these results were consistent with the hypothesis of selective predation
on the more conspicuous morph. Indeed, these experiments still provide the primary evidence for the "classical" industrial melanism story.
This study, however, was beset with many problems, and Sermonti and Catastini (1984) have concluded that
"...Kettlewell's experiments do not prove in any acceptable way, according to the current scientific standard, the process he maintains to
have experimentally demonstrated."
We have already discussed some of the problems that could have affected the results of this study.
For example, the normal resting sites of
B. betularia remain uncertain but are almost certainly not the exposed tree trunks onto which the moths were originally released in this study.
Sermonti and Catastini (1984) and Mikkola (1984) have pointed out that this problem would have been most significant on the first day of
each study (Birmingham and Dorset) because the moths, when released during daylight, presumably settled quickly, and quite likely on sites that they
would not have chosen under normal, free-flying conditions (presumably, moths normally select their daytime resting sites around dawn). In fact,
when Mikkola (1984) reanalyzed Kettlewell's results, after removing the first day's recapture figures, he found that the remaining data were insufficient
to permit statistical analyses of differences among the morphs. Further, if he combined typicals and insularia for the Birmingham data
(as Kettlewell did), then there was no significant difference between the recapture rates of these morphs combined and
that of carbonaria.
f) Kauri Mikkola
Auf Kauri Mikkolas Aussagen haben oben schon zahlreiche Biologen Bezug genommen. Sehen wir uns daher aus seinen Originalarbeiten einige Punkte näher an. Er bemerkt unter anderem (1979, p.81):
As pointed out by Boardman et al. (1974), the use of observations from nature may be a pitfall: it is possible that moths
easily perceived by an observer are those which have happened to settle in an atypical resting site. This may lead to wrong generalizations
about the behaviour of the species. If such unusual resting sites are used in predation experiments, the preditors, usually birds, may
notice the moths more frequently than those in typical resting places or, alternatively, the selection of various colour forms may be different
from that found in nature.
(1979, p. 86:) Of about 100 lepidopterists present at a monthly meeting of the Finnish Lepidopterological Society, nobody
had ever found the
species in day-rest on tree trunks. Similarly, lepidopterists in Germany have wondered why the species is hardly ever found on trunks,
if these constitute the main resting place of the species (G. Ebert and S. Wagner, oral comm.). The scarcity of observations is understandable
if the majority of the moths rest in the day-time high up on trees, mostly small horizontal branches.
[Und weiter unten fährt Mikkola fort:] Branches provide a more variable background (and show more contrasts) than trunks; overall branch
surface area is much larger and usually it seems to be darker. The underside of a horizontal branch, where the moths tend to rest, is in shadow,
it may often be wet (cf. Lees & Creed 1975) and smoke particles in rainwater may accumulate on it. Therefore, the relative cryptic characteristics
of the colour forms may be different from those found by placing dead moths on the trunks.
(1979, p. 87:) …as Bishop (1972) has noted, different birds may hunt at different heights in the trees. [Dann folgt Lob auf
Kettlewells Arbeiten “provided
that the releasing procedure is correct”.]
(1984, p. 409): In nature, Biston betularia [Mikkola schreibt regelmäßig "betularius”, warum habe
ich noch nicht herausgefunden]
probably rests high in the canopies, on the under surfaces of horizontal branches. The visual selection acting on the morphs is expected to be
less intensive than that measured on tree trunks.
(1984, p. 416:)
It seems clear that the normal resting place of the Peppered Moth is beneath small, more or less horizontal branches (but not on narrow twigs),
probably high up in the canopies, and the species probably only exceptionally rests on tree trunks.
…The tree canopy contains quite different resting sites from the trunks on which the species was believed to rest. The surface area
must be considerably larger and the environment is more variegated, with contrasts between the bright background and the branches
and between the light upper surfaces and shaded under surfaces of the branches. In short: among the twigs the protective colours are
expected to be of less significance than on the trunks.
g) Schließlich ein Wort von Bruce S. Grant
Vorweg sei erwähnt, dass B.S. Grant sicher einer der entschlossensten Verteidiger der Synthetischen Evolutionstheorie und des Biston-Beispiels ist (vgl. oben "Sour Grapes of Wrath"). Grant schreibt 1999, p. 4:
In truth, we still don’t know the natural hiding places of the peppered moth.
Zusammenhang:
Majerus has discovered 47 peppered moths at rest by day in the wild. (The large samples of peppered moths used to calculate melanic frequencies in local populations come from operating light traps and assembling [pheromone] traps at night. It's rare, indeed, to find a peppered moth away from a trap by day even where the species is abundant.) Majerus separates into categories the position on trees where the moths were located (trunk, trunk/branch joint, branches). While the trunk/branch joint was the most common site, his data indicate that the moths do not all rest in the same place. As Clarke et al. (1994) put it: "Moths habitually resting in only one place will be habitually sought there." Mikkola (1984), based on his observations of moths kept in captivity, suggested that peppered moths hide by day on the underside of branches in the canopy. Grant and Howlett (1988) showed that captive moths move to whatever end of their holding pen light enters (if the light enters from the bottom of the pen, the moths will sit on the floor). Perhaps Mikkola’s conclusion is correct, but perhaps his evidence is an artifact of his apparatus. In truth, we still don’t know the natural hiding places of peppered moths.
Wie oben jedoch schon betont, würden wir "the natural hiding places of the peppered moth" längst kennen, wenn sich die meisten Birkenspanner tagsüber – wie nach gängigen Lehrbuchdarstellungen zu erwarten – "in unexposed positions on tree trunks" aufhalten würden. Denn wir hätten dort schon Tausende von Exemplaren allein in den letzten fünfzig Jahren gefunden!
Mit anderen Worten: Würden die Birkenspanner in aller Regel tagsüber "in exposed positions on tree trunks" Rast machen, dann wüßte man es!
5. Wiederholung der Hauptergebnisse zur Frage, wo sich sich Biston betularia in aller Regel tagsüber bzw. tagsüber nicht befindet
"… peppered moths do not naturally rest in exposed positions on tree trunks …", "… peppered moths do not habitually rest in exposed positions on tree trunks …", "… peppered moths generally rest in unexposed positions …", "Mikkola … concluded that in nature this species probably rest on the underside of horizontal branches in the canopy …", "Liebert and Brakefield … obtained similar results. Most of the moths rested under, or on the side of, horizontal branchlets in the tree canopy …", "… the view that peppered moths do not always, or even usually, rest in exposed positions in tree trunks is not original. Kettlewell (1958b) himself was aware [of this] ...", "… observations of peppered moths being taken from natural resting positions are still lacking …", ".. .moths ... in unnatural positions, exposed and low down on tree trunks, rather than in their probable natural resting positions under branches or twigs in the canopy ...", "... the green brindled crescent and Diurnea fagella which both rest on tree trunks, ... [but] ... the peppered moth ... rests elsewhere."
Mikkola observed that [Direktzitat] "the normal resting place of the Peppered Moth is beneath small, more or less horizontal branches…"
Tony Liebert and Paul Brakefield…confirmed that [Direktzitat] "the species rests predominantly on branches… Many moths will rest underneath, or on the side of, narrow branches in the canopy."
"...Rory Howlett and Michael Majerus of Cambridge had concluded that peppered moths generally rest in unexposed positions, in the shadow a few inches below a branch/trunk joint, on the underside of branches, or on twigs. There study echoed Mikkola’s findings from almost a decade earlier."
Sargent: "...it seems clear that individuals do not commonly rest on vertical tree trunks."
Mikkola: "Of about 100 lepidopterists present at a monthly meeting of the Finnish Lepidopterological Society, nobody had ever found the species in day-rest on tree trunks. Similarly, lepidopterists in Germany have wondered why the species is hardly ever found on trunks, if these constitute the main resting place of the species..."
Grant: In truth, we still don’t know the natural hiding places of the peppered moth. – Sie befinden sich somit tagsüber normalerweise nicht "in exposed postions on tree trunks", sonst wüssten wir es.
Weitere Punkte siehe oben.
6. Die Verneinung dieser Sachkritik
Da nun meines Wissen keiner der hier zitierten Evolutionsbiologen seine Aussagen zur Frage, wo sich Biston in aller Regel tagsüber aufhält bzw. nicht aufhält, widerrufen hat, - wie ist es dann möglich, dass andere Vertreter der Synthetischen Evolutionstheorie diese Antworten für völlig unhaltbar betrachten, so als hätten die oben zitierten Forscher vielmehr folgende Phänomene in völliger Übereinstimmung mit den bisherigen Lehrbuchdarstellungen festgestellt? Die oben dokumentierten Aussagen müssten im Falle der Richtigkeit der Gegenkritik wie folgt korrigiert werden:
"… peppered moths do naturally rest in exposed positions on tree trunks …", "… peppered moths do habitually rest in exposed positions on tree trunks …", "… peppered moths generally rest in exposed positions …", "Mikkola … concluded that in nature this species definitely rest in exposed positions on tree trunks …", "Liebert and Brakefield … obtained similar results. Most of the moths rested in exposed positions on tree trunks ...", "… the view that peppered moths do always, or at least usually, rest in exposed positions in tree trunks was already detected by Kettlewell (1958b). So he himself was fully aware [of this] ...", "… there is an abundance of observations of peppered moths being taken from natural resting positions …", "... moths ... in their natural positions, exposed and low down on tree trunks, rather than in their improbable resting positions under branches or twigs in the canopy ...", "... the green brindled crescent and Diurnea fagella as well as the peppered moth ... all rest on tree trunks."
Mikkola observed that [Direktzitat] "the normal resting place of the Peppered Moth is in exposed positions on tree trunks …"
Tony Liebert and Paul Brakefield…confirmed that [Direktzitat] "the species rests predominantly in exposed positions on tree trunks …. Hardly any moths will rest underneath, or on the side of, narrow branches in the canopy."
"...Rory Howlett and Michael Majerus of Cambridge had concluded that peppered moths generally rest in exposed positions, not in the shadow a few inches below a branch/trunk joint, on the underside of branches, or on twigs. Their study echoed Mikkola’s findings from almost a decade earlier."
"...it seems clear that individuals commonly rest on vertical tree trunks."
Mikkola: "Of about 100 lepidopterists present at a monthly meeting of the Finnish Lepidopterological Society, everybody had found the species in day-rest on tree trunks. Similarly, lepidopterists in Germany have often found peppered moths in exposed postions on trunks, because the latter constitute the main resting place of the species..."
"In fact, we do know the natural hiding places of the peppered moth."
Wie oben schon erwähnt: Wenn diese "korrigierten" Aussagen tatsächlich den bisherigen Beobachtungen und Forschungsergebnissen entsprechen würden, würde ich sie akzeptieren.
Gibt es aber irgendeine faktische Grundlage für solche Korrekturvorschläge? Sehen wir uns zu dieser Frage R. Millers Interpretation von zwei Tabellen aus der Arbeit von Majerus näher an.
7. Die Fehlinterpretation zweier Tabellen aus Michael E. N. Majerus durch Kenneth R. Miller
Mit dem Link auf J. Wells zu den "Moth-eaten Statistics" könnte ich mich (in Anlehnung an die Antwort durch Literaturhinweise von Herrn E.F.) eigentlich begnügen, doch möchte ich die zur Debatte stehenden Tabellen und einige Details dazu direkt aufführen und diskutieren. Denn die Fehlinterpretation von Kenneth R. Miller empfinde ich als symptomatisch für die Vorgehensweise führender Neodarwinisten und Lehrbuchverfasser bei der vorliegenden und ähnlichen Fragen.
(Den Streit zwischen Miller und Wells zur Frage, ob es sich bei den Lehrbuchdarstellungen um "fraud" handelt oder nicht, möchte ich an dieser Stelle jedoch ausdrücklich ausklammern – es geht uns hier weiter um den Kernpunkt, wo sich die Birkenspanner in aller Regel tagsüber aufhalten und wo nicht).
M. Majerus hat über seinen oben schon ausführlich referierten und zitierten Text zur Frage nach den resting positions of peppered moths hinaus zwei Tabellen (Table 6.1 und Table 6.2) auf der Seite 123 seines Werkes Melanism – Evolution in Action (1998) aufgeführt, die im Folgenden wiedergegeben seien:
Table 6.1 The resting positions of peppered moths found in the wild between 1964 and 1998 (Adapted, with additional data, from Howlett and Majerus 1987.)
| typica | insularia | carbonaria | |
| Exposed trunk | 3 | 1 | 2 |
| Unexposed trunk | 2 | 1 | 3 |
| Trunk/branch joint | 10 | 4 | 6 |
| Branches | 5 | 3 | 7 |
Table 6.2 Resting positions of peppered moths found in the vicinity of mercury vapour moth traps at various locations, between 1965 and 1996. (Adapted, with additional data, from Howlett and Majerus 1987.)
| typica | insularia | carbonaria | |
| Exposed trunk | 25 | 7 | 16 |
| Unexposed trunk | 10 | 6 | 6 |
| Trunk/branch joint | 33 | 10 | 23 |
| Branches | 9 | 4 | 7 |
| Foliage | 9 | 5 | 8 |
| Man-made surfaces | 13 | 5 | 7 |
Kenneth R. Miller fasst die beiden Tabellen in Summaries wie folgt zusammen (
vgl http://www.millerandlevine.com/km/evol/wells-april-2002.html).1) Zu Tabelle 6.1: Summary: 32 of 47 moths (68%) were found on tree trunks
2) Zu Tabelle 6.2: Summary: 136 of 203 moths (67%) were found on tree trunks
Und Miller schreibt unter anderem:
Wells presents a series of quotes from the literature to support his contention, made in "Icons," that peppered moths don't rest on tree trunks, a claim I rebutted in the debate. Like many opponents of evolution, he argues from quotation rather than from data. At the debate, I presented actual data on the positions in which moths have been observed in the wild, and guess what? Although the literature is clear that adequate studies have not yet been done to pinpoint the places where these moths generally rest in the wild, observations done to date show that most moths have, indeed, been found on tree trunks.
- Worauf die Daten der oben zitierten Tabellen jeweils zusammengefasst aufgeführt werden. Daran anschließend bemerkt Miller:
What these uncontested data mean, of course, is that Wells' flat statement that the moths don't rest on tree trunks is wrong, no matter how many quotations he musters in support of his view. Quotations are not data. The data show that moths are indeed found on tree trunks, and that's what I said at the debate.
Zunächst ein Wort zu Millers Punkt: "Like many opponents of evolution, he argues from quotation rather than from data."....."Quotations are not data." – Als könnten Zitate nicht auf Daten beruhen oder als würden Zitate grundsätzlich keine Daten enthalten! - Aber die Tabellen selbst sind natürlich auch Zitate, nämlich direkte Datenzitate. Tatsache ist, dass die Aussagen von Zitaten auf umfangreichen Datenmengen beruhen können, bzw. solche häufig zusammenfassen. Beispiel:
Die oben wiedergegebene Aussage von Sir Cyril Clarke (‘All we have observed is where moths do not spend the day. In 25 years we have found only two betularia on the tree trunks or walls adjacent to our traps (one on an appropriate background and one not), and none elsewhere’) ist auf dem Hintergrund ihrer Arbeit zu sehen (zur Erinnerung): "From 1959 until the late 1990s, the Clarkes never missed a summer of daily trapping and ended up with data spanning more than three decades, more than 18,000 specimens in all, that documented in full the historic demise of the melanic peppered moth.
Das Clarke-Zitat gibt also nicht etwa irgendeine unbegründete Meinung zur Frage des Aufenthalts von Biston von jemandem wieder, der nicht weiß, wovon er spricht, sondern beruht auf dem Hintergrund von genauen Auszählungen des Gesamtmaterials (jedoch ohne genaue Ortsangaben der Rastplätze, da schwer im Blätterdach feststellbar) im Verhältnis zu den auf tree trunks gefundenen Exemplaren (relativ leicht feststellbar) aus den langjährigen Erfahrungen eines der besten Kenner der Materie.
8. Widerspricht sich Majerus?
Und wenn Majerus u.a. feststellt (siehe Zusammenhänge oben):
"… peppered moths do not naturally rest in exposed positions on tree trunks …", "… peppered moths do not habitually rest in exposed positions on tree trunks …", "… peppered moths generally rest in unexposed positions …", "Mikkola … concluded that in nature this species probably rest on the underside of horizontal branches in the canopy …", "Liebert and Brakefield … obtained similar results. Most of the moths rested under, or on the side of, horizontal branchlets in the tree canopy …", "… the view that peppered moths do not always, or even usually, rest in exposed positions in tree trunks is not original. Kettlewell (1958b) himself was aware [of this] ...", "… observations of peppered moths being taken from natural resting positions are still lacking …", "... moths ... in unnatural positions, exposed and low down on tree trunks, rather than in their probable natural resting positions under branches or twigs in the canopy ...", "... the green brindled crescent and Diurnea fagella which both rest on tree trunks, ... [but] ... the peppered moth ... rests elsewhere."
- Dann beruhen diese Aussagen natürlich ebenfalls auf umfangreichen Datenmengen.
Wie aber passen nun diese auf jahrelangen Datensammlungen beruhenden zusammenfassenden Aussagen von Majerus mit den Daten aus seinen Tabellen 6.1 und 6.2 zusammen?
Wenn Majerus tatsächlich mit Miller generell sagen möchte, dass sich 68%, bzw. 67% der Birkenspanner tagsüber ‘auf Baumstämmen’ befinden, dann würden seine soeben zitierten zusammenfassenden Datenaussagen im Vergleich zu seinen Tabellenaussagen sicher zu den eklatantesten Widersprüchen gehören, die vielleicht jemals in der Wissenschaftgeschichte hervorgebracht worden wären.
Des Rätsels Lösung ist jedoch einfach: Die Tabellendaten müssen selbstverständlich auf dem Hintergrund von den Tausenden von Biston-Exemplaren gesehen werden, die zum einen von Majerus und Clarke und anderen Autoren untersucht worden sind und die zum anderen als Gesamtzahl einer Biston-Population in einem bestimmten gründlich durchforschten geographischen Areal überhaupt existieren.
Wenn man von vornherein weiß, dass man die Biston-Exemplare im Blätterdach eines Waldes schwer nachweisen kann (
selbst wenn man die Canopy-Schicht Ast für Ast "freischwebend" absuchen könnte, dann wäre das immer noch eine ungeheuer mühselige Aufgabe, denn auch nur hundert Meter im Quadrat hieße zehntausend Quadratmeter Blätterdach nach Biston abzusuchen, vielleicht etwas weniger, wenn man sich auf die kleinen Äste konzentriert (aber "at low density (two per acre)" [1 acre = 4 046,8 Quadratmeter]? – dagegen erscheint jedenfalls die Suche nach Exemplaren "in exposed positions on tree trunks" relativ einfach), dann kann man die Frage, wo sich die Birkenspanner in aller Regel tagsüber aufhalten bzw. wo nicht, also keineswegs mit den absoluten, aber nur einen winzigen Bruchteil der Gesamtpopulation der Birkenspanner ausmachenden Tabellenzahlen in dem Sinne beantworten, dass man die sich daraus ergebenen falschen Relationen (denn die einen findet man kaum, die anderen aber relativ leicht) einfach verabsolutiert.Majerus selbst hat dazu auf Folgendes hingewiesen (siehe auch oben): "They [Howlett and Majerus] also note that their data are bound to be biased towards the lower parts of trees, as these are most easily searched." Und 1987, p. 40, haben die Howlett und Majerus zu den beiden 'Vorläufer-Tabellen' mit den bis dahin bekannten Daten Folgendes angemerkt (Numerierung von mir):
All these data are obviously observer-biased. The majority of the records were obtained while looking for Lepidoptera in general. B. betularia was not being sought specifically. [1.] Tree trunks were searched very much more often than other potential resting surfaces. [2.] Moths resting in exposed positions on trunks would obviously be more easily seen than those hidden behind foliage or deep in bark crevices. [3.] Only the lower areas of the trunks could be searched, so the majority of records apply to the bottom 2 metres of the trunk, and [4.] there were no sightings above 5 m. [5.] The number of branch joints low down on the trunk is limited as is the number of branches which can be searched. [6.] If most moths rest high up in the canopy or on foliate twigs, these would have been missed. [7.] The bias will be increased if the forms rest in situations where they are best camouflaged, for then an observer will obviously see those individuals in abnormal positions most easily.
(Bold und kursiv auch hier wieder von mir.) In den folgenden Jahren dürfte man auch 'specifically' nach Biston betularia Ausschau gehalten haben. (Wer forscht einmal genau nach oder noch besser, sucht selbst nach Birkenspannern in exposed positions on tree trunks? Dabei ist zu berücksichtigen, dass die Birkenspanner keineswegs nur oder auch nur vor allem auf Birken vorkommen: von den 25 Biston betularia-Exemplaren, die Majerus bis 1985 gefunden (und 1987 publiziert) hatte, berichtet er Folgendes (p.39): "Moths were found on a range of trees; oak (13); birch (5); apple (2); and hawthorn, poplar, elm, horse chestnut and Douglas fir (one each)." Es sei hervorgehoben, dass von diesen 25 Exemplaren nur 4 der Gruppe "exposed trunk" zugeordnet und überdies nur 2 bis 1998 zu dieser Kategorie addiert werden konnten). Die Daten der Tabellen sind jedenfalls in den entscheidenden sieben Punkten "observer-biased" - wobei der 7. Punkt kaum auf die ersten 2 m der Baumstämme zutrifft (diesen Teil kann man ja ohne größere Schwierigkeiten ganz genau inspizieren) - dafür aber fast vollständig auf Höhen über 5 m. Und ich möchte an dieser Stelle an das oben zitierte Wort Lord Actons erinnern: "The worst use of theory is to make men insensible to fact" – und Fakt ist, dass die Daten "observer-biased" und insbesondere "biased toward the lower part of the trees" sind!
Howlett und Majerus beurteilen die Frage nach den relativen Frequenzen weiter wie folgt (1987, p. 40):
Despite these inbuilt biases a number of conclusions can be drawn from these data. Of the moths found when collecting in the wild the majority were in relatively unexposed positions of one sort or another. When the bias in being able to see exposed individuals is taken into account it seems certain that most B. betularia rest where they are hidden. We conclude, from the data and in a consideration of the way collecting was carried out that B. betularia habitually utilizes three main resting situations: (a) tree trunks within a very short distance of a branch/trunk join, and always below so that the moth is in shadow; (b) on branches, and again probably on the underside; (c) on foliate twigs. The observer bias makes an appraisal of the relative importance of these sites impossible. We are, however, convinced that exposed areas of tree trunks are not an important resting site for any form of B. betularia.
Das heißt also, wir können die Tabellenwerte nicht verabsolutieren und von den Zahlen etwa auf die "relative importance of these sites" schließen, wie die Autoren selbst betonen indem sie schlussfolgern: "The observer bias makes an appraisal of the relative importance of these sites impossible." Dennoch haben die Verfasser hier einen entscheidenden Punkt in ihren Überlegungen nicht mit einbezogen: Auf dem Hintergrund der Gesamtpopulationen von Zehntausenden von B. betularia-Exemplaren, die sich ja tagsüber "irgendwo" befinden müssen, sind in 34 Jahren von Majerus in the wild nur 6 Individuen in exposed positions on tree trunks gefunden worden, also gerade dort, wo sie am leichtesten von allen oben diskutierten Möglichkeiten zu entdecken waren. Es befinden sich also nach den mir bisher zugänglichen Daten etwa (oder vielleicht auch mehr als) 99,9 % aller Birkenspanner tagsüber nicht in exposed positions on tree trunks. Bei den von Miller sowie Tamzek (Matzke) und Grant (siehe unten) angenommenen Prozentsätzen hingegen hätte man B. betularia-Individuen dort in großen Zahlen schon gefunden (selbst wenn man bis heute nur nach den Lepidoptera im Allgemeinen Ausschau gehalten hätte).
9. (a) Wells Kommentar zu Millers Deutung der Tabellen
Jonathan Wells hat die Gesamtproblematik der Auffassung Millers wie folgt zusammengefasst (Moth-eaten statistics. A reply to Kenneth R. Miller - mit einigen Anmerkungen zur Ergänzung von mir):
J. Wells: "Miller claims that Table 6.1 shows that 68% of moths rest on tree trunks, while Table 6.2 shows 67%. Since the two statistics are similar, and since only Table 6.1 reports moths found under natural conditions, I will limit my comments to it."
W.-E.L.: Ich denke, dass die Konzentration auf die Tabelle 6.1 völlig in Ordnung ist. Auch Grant konzentriert sich bei dieser Frage (1999, p, 4) auf die Tabelle 6.1 und bemerkt: "Majerus has dicovered 47 peppered moths at rest in the wild", ohne die Tabelle 6.2 mit Daten "in the vicinity of mercury vapour moth traps at various locations" miteinzubeziehen. Denn die Tabelle 6.2 reflektiert nicht die natürlichen Gegebenheiten freilebender Populationen (aber selbst hier ist die Kategorie "exposed trunk" noch in der Minderheit). In einer privaten, aber später im Internet veröffentlichten Rezension, bezieht er jedoch die zweite Tabelle mit ein und kommt in beiden Fällen zu fragwürdigen Schlüssen (siehe unten).
Weiter J. Wells: "MILLER'S STATISTICAL MANIPULATIONS
Miller obtains his percentage by lumping together moths found on tree trunks with moths found hiding in "trunk/branch joints" where horizontal branches meet the trunk. Since moths in trunk/branch joints are obscured from view, this category is usually omitted even by other defenders of the classic story, who limit themselves to combining moths on exposed and unexposed trunks to come up with a figure of 26%. And even the 26% figure is questionable, because it is not at all clear that "unexposed trunks" are equivalent to exposed tree trunks in relation to the classic camouflage-predation story. If moths are hidden from view in cracks in the bark, does their color make any difference?"
W.-E.L.: "Exposed trunk" und "unexposed trunk" sind ganz offensichtlich zwei verschiedene Kategorien. Andernfalls hätten Majerus und Howlett die Einteilung in die beiden Gruppen gar nicht vorgenommen. In ihrer Arbeit von 1987 stellen die beiden Autoren zu den beiden Schmetterlingen, die sie bis dahin "in unexposed positions" gefunden hatten, fest (p. 39): "In the cases of the two moths in unexposed positions on trunks, one was hidden behind ivy [Efeu] on Douglas fir, the other on a birch trunk behind foliate twigs sprouting from a knot just below the moth."
Weiter J. Wells zur Frage nach dem Unterschied: "Nobody really knows. As Majerus himself wrote in his book: "If the relative fitness of the morphs [i.e., dark and light varieties] of the peppered moth does depend on their crypsis [i.e., camouflage], the resting position is crucially important to the estimation of fitness differences…. [Yet] experiments to show that the degree of crypsis of the different peppered moth forms does affect the level of predation inflicted upon them by birds have never been carried out." (pp. 123-125)
Given this uncertainty, normal scientific caution would suggest that only the 6 moths reported on exposed tree trunks should be counted as clear support for the classic camouflage-predation story. In other words, 13% of the moths reported in Table 6.1, not 68%. But 13% falls far short of justifying Miller’s claim that "observations done to date show that most moths have, indeed, been found on tree trunks.""
W.-E.L.: Nicht einmal ganz wörtlich genommen könnte jemand noch die soeben zitierte Aussage von Miller als zutreffend verteidigen, denn:
Weiter J. Wells: "Manipulating the data in Table 6.1, however, is not Miller’s most egregious misuse of statistics. It turns out that Table 6.1 is not--and does not purport to be--an unbiased sample representing peppered moths in general.
UNBIASED SAMPLING?
In the decades since Kettlewell’s experiments, scientists have counted tens of thousands of peppered moths. One 1977 paper alone listed data for 8,426 moths in southern Britain between 1952 and 1974. (R. C. Steward, "Industrial and non-industrial melanism in the peppered moth, Biston betularia," Ecological Entomology 2, 1977, p. 236) Yet Table 6.1 reports only 47 moths found resting in the wild in 32 years. Does this tiny sample provide us with an accurate picture of peppered moths in general?
W.-E.L.: Oben hatte ich schon die Antwort mit Majerus selbst gegeben: "They [Howlett and Majerus]
also note that their data are bound to be biased towards the lower parts of trees, as these are most easily searched."Weiter J. Wells: "It turns out that it is extremely difficult to find resting peppered moths in the wild. Peppered moths fly at night (which is when tens of thousands have found their way into researcher’s traps over the years), and they rest during the day. In 1985 three scientists reported that "all we have observed is where the moths do not spend the day. In 25 years we have only found two betularia on the tree trunks or walls adjacent to our traps." (C. A. Clarke et al., Biological Journal of the Linnean Society 26, 1985, p. 197) The reason resting moths have been so hard to find is that they probably hide beneath higher branches where they cannot be easily seen. According to one expert: "In nature, Biston betularia probably rest high up in the canopies, on the under surfaces of horizontal branches." (Kauri Mikkola, Biological Journal of the Linnean Society 21, 1984, p. 409)
So how can we determine what percentage of peppered moths rest in exposed positions where camouflage is likely to affect their survival? Surely not by doing statistics only on those moths found resting where they were sufficiently exposed to be spotted from the ground. That would be a bit like trying to determine what percentage of fish in the sea are visible to predatory birds by doing statistics only on those that can be spotted from a boat.
Table 6.1 lists only 47 of the tens of thousands of peppered moths that have been studied in the past few decades. This sample is obviously biased toward moths that were easily spotted by observers on the ground, and biased against moths that were hiding in the canopies. Even if all the moths in Table 6.1 (not just 13% or 26% or 68%) had been found on tree trunks, they would still represent less than 1% of all peppered moths counted during the same period.
Majerus, of course, does not claim that Table 6.1 represents an unbiased sample. In fact, he concludes from his extensive knowledge of the data that "peppered moths do not naturally rest in exposed positions on tree trunks." (p. 121)
But Miller ignores Majerus’s expert opinion and teases inflated numbers from an unrepresentative data set. Miller thereby proves not that peppered moths normally rest on tree trunks, but that Benjamin Disraeli was right: There are lies, damn lies, and statistics.
(b) Die Einwände von N. Matzke, B. Grant, K. Padian und A. D. Gishlick
W.-E.L.: Mit der obigen Antwort von Wells fällt auch der Einwand von Nic Tamzek (N. Matzke) von The Talk.Origins Archive
Nic Tamzek (N. Matzke): "First, several of Wells' worst distortions must be dealt with directly. The natural resting locations of peppered moths -- Majerus' data. On page 148, Wells discusses the natural resting places of peppered moths, under the heading "Peppered moths don't rest on tree trunks." But they do, at least sometimes. Here are the relevant datasets, which Wells does not quote or cite for his readers:"
- Worauf eine graphische Veranschaulichung der Daten aus den Tabellen von Majerus folgt. Richtig ist, dass der Birkenspanner auch auf Baumstämmen vorkommt ("at least sometimes"). Wenn jedoch beim Publikum der Eindruck erweckt wird, als würde die Tabelle 6.1 die prozentualen Relationen der natürlichen ‘Tagesrastplätze’ von Biston widerspiegeln, dann ist dieses Gegenargument zu einer von "
several of Wells' worst distortions" nun selbst eine Fehldeutung ("Verdrehung") der Tatsachen, um die es hier geht (denn "...their [Howlett’s and Majerus’] data are bound to be biased towards the lower parts of trees" - siehe oben). Später zitiert Tamzek (Matzke) die Stellungnahme von Bruce Grant zur Frage nach dem ‘Tagesrastplatz’ von Biston betularia aus einer "...correspondence between Grant and a professional colleague who had requested Grant's views on Wells' chapter, originally written February 7, 2001" wie folgt:B. Grant: "[J. Wells] immediately launches the claim "that peppered moths in the wild don't even rest on tree trunks" (p. 138). This is just plain wrong! Of course they rest on tree trunks, but it's not their exclusive resting site. "
W.-E.L.: Mit "not...exclusive" meint Grant >25% auf Baumstämmen und annähernd 75% elsewhere (siehe die Details unten). Obwohl Wells mit - in Prozenten beschrieben - "0%" der Wahrheit wesentlich näher kommt als Grant mit >25%, so trifft Grants Einwand doch insofern zu, als Wells seine Aussage auf der Seite 138 seines Buches verabsolutiert hat. Wells schreibt dort: "...the classical story has some serious flaws. The most serious is that peppered moth don’t even rest on tree trunks." Absolut genommen ist diese Aussage falsch, denn von Populationen mit Zehntausenden von Birkenspannern, sind z. B. 6 Exemplare in exposed positions und weitere 6 Individuen in unexposed positions von Majerus an Baumstämmen in 34 Jahren in the wild entdeckt worden (siehe Tabelle 6.1 oben). Liest man jedoch die ICONS weiter, dann stellt man fest, dass Wells auf den Seiten 150 bis 152 (vgl. oben) seine Aussage mit mehreren Zitaten gleich mehrfach relativiert hat.
J. Wells: "Since 1980...evidence has accumulated showing that peppered moths do not normally rest on tree trunks. Finnish zoologist Kauri Mikkola reported an experiment in 1984 in which he used caged moths to assess normal resting places. Mikkola observed that "the normal resting place of the Peppered Moth is beneath small, more or less horizontal branches (but not on narrow twigs) probably high up in the canopies, and the species probably only exceptionally rests on three trunks." He noted that "night-active moths, released in an illumination bright enough for the human eye may well choose their resting sites as soon as possible and most probably atypically.""
Usw. usf. (siehe oben). Es wäre jedoch nicht unpassend, wenn Wells den sich aus seiner oben zitierten Verabsolutierung ergebenen Widerspruch in seinen Aussagen in einer weiteren Auflage der ICONS korrigieren würde. (Mit seinem Beitrag Moth-eaten Statistics: A Reply to Kenneth R. Miller hat er ihn übrigens schon öffentlich korrigiert.)
B. Grant: "He quotes Cyril Clarke's lack of success in finding the moths in natural settings, but he omits mentioning Majerus' data which reports just where on trees (exposed trunks, unexposed trunks, trunk/branch joints, branches) Majerus has found moths over his 34 years of looking for them. Of the 47 moths he located away from moth traps, 12 were on trunks (that's >25%)."
Grant macht im Prinzip denselben eklatanten Fehler wie schon Miller und Tamzek (Matzke), wenn Grant auch zu anderen (nämlich interessanterweise wesentlich geringeren) Prozentsätzen als Miller kommt. Ich habe diesen Punkt oben schon ausführlich diskutiert. Wenn wir an den biologischen Realitäten interessiert sind, dann können wir aus den erwähnten Gründen die in den Tabellen aufgeführten Frequenzen und deren Relationen unmöglich verabsolutieren. Ich erinnere wieder daran, dass Howlett und Majerus selbst festgestellt haben, "that their data are bound to be biased towards the lower parts of trees, as these are most easily searched" und ich erinnere in diesem Zusammenhang auch wieder an den Ausspruch von Lord Acton oben.
B. Grant: "Of the 203 he found in the vicinities of traps, 70 were on trunks (that's 34%). Based on his observations, Majerus argued that the most common resting site appears to be at the trunk/branch juncture.
Wie ebenfalls schon oben erwähnt, hat Grant die Beobachtungen "in the vicinities of traps" in seiner 1999er Diskussion der Einwände von Majerus gar nicht erst erwähnt, weil sie nicht die natürlichen biologischen Gegebenheiten zu dieser Frage widerspiegeln. Aber selbst unter den Voraussetzungen der unhaltbaren Verabsolutierung der Tabellendaten von Tabelle 6.1 aus Majerus sowie den "unnatürlichen" Voraussetzungen der Daten von Tabelle 6.2 kommt Grant zum Ergebnis, dass etwa 74,5% bzw. 66% der Birkenspanner tagsüber nicht "in exposed positions on tree trunks" rasten! Und das ist das Ergebnis ohne Berücksichtigung des bias im ersten Falle und der "unnatürlichen" Voraussetzungen für die zweite Tabelle. In der biologischen Realität müssen also die Prozentsätze wesentlich geringer ausfallen als in diesen Statistiken! Auf dem Hintergrund von Zehntausenden von Birkenspannern (zumeist) im Blätterdach mehrerer Wälder sowie einer Beobachtungszeit von Jahrzehnten, schätze ich die reale Häufigkeit zur Zeit auf etwa 0,1% oder weniger. Bei überzeugenden, d. h. auf klaren biologischen Daten basierenden Gegenargumenten, werde ich diese Schätzung korrigieren. - Übrigens hat Majerus keineswegs argumentiert, dass sich der häufigste Rastplatz "at the tree/branch juncture" befindet, sonst hätte er seine observer-biased data selbst verabsolutiert (siehe die Ausführungen von Majerus oben).
Weiter B. Grant: "What is clear from his data is that they sit all over the trees, INCLUDING the trunks. So what?"
W.-E.L.: So kann man nun wirklich nicht mehr überzeugend biologisch argumentieren, - jedenfalls dann nicht, wenn es uns mehr um die naturwissenschaftlichen Realitäten als um die Verteidigung einer Theorie geht.
Absolut gesehen ist die soeben nach Grant zitierte Aussage natürlich insofern richtig, als die Daten zeigen, dass die Birkenspanner "all over the trees" sitzen. Es geht allerdings bei unserer Problemstellung (wo befindet sich der Birkenspanner in aller Regel tagsüber, bzw. tagsüber nicht) gar nicht um die Frage, ob Birkenspanner auch auf trunks vorkommen, sondern um die Relationen, um die prozentualen Anteile einer Biston-Population: Wieviel Prozent befinden sich tagsüber wo? - Nicht uninteressant finde ich in diesem Zusammenhang, dass Grant seinem Gegenspieler Wells "Unehrlichkeit" vorwirft ("Basically, he is dishonest"). Ich halte das für einen schlechten Stil. Aber ich lade den Leser dazu ein, die Frage nach Ehrlichkeit beider Forscher angesichts der obigen Diskussion am besten selbst zu beurteilen.
Kevin Padian und Alan D. Gishlick bemerken zu Jonathan Wells Kritik zu den Lehrbuchdarstellungen des Birkenspanners (2002, p. 36):
Wells implies that field biologists have overinterpreted and misrepresented the situation by affixing light and dark moths to light and dark tree trunks, and recording which ones got picked off by birds in these field experiments. Wells erroneously claims that moths do not rest on tree trunks, although research has shown that moths rest on trunks 26% of the time, and on trunk/branch junctions 43% of the time (Majerus 1998, p. 123).
Die häufig unter starker Polemik vorgetragenen Fehlinterpretationen der oben wiedergegebenen Tabellen aus Majerus von Kenneth R. Miller, Nic Matzke, Bruce Grant, Kevin Padian, Alan D. Gishlick und anderen werfen die Frage nach der Ursache von Fehlinterpretation und Polemik auf. Wells kommentiert diesen Punkt wie folgt (2002, p. 11):
Although Jerry Coyne is an outspoken evolutionist, and Ted Sargent is no creationist, the evolution-creation controversy fosters a climate in which many Darwinists regard criticism of supposed evidence for evolution as giving aid and comfort to the Enemy.
Ironically, though, the truth or falsity of the peppered moth story is largely irrelevant to the evolution-creation controversy. If the story were true, it would show only a reversible shift in the proportions of two varieties in a preexisting species—a result that even the most uncompromising creationist could accept. And its falsity poses no threat to the most uncompromising evolutionist, because there are now other, better examples of natural selection within existing species.
Nevertheless, many defenders of Darwinian evolution rush to protect the peppered moth icon as though their religion depended on it. In 2000, I wrote a book pointing out that the peppered moth story—though of limited significance in itself—is part of a larger pattern of systematic misrepresentation serving to prop up Darwin's theory. Kevin Padian, a Berkeley professor and president of the National Center for Science Education, a militantly pro-Darwin advocacy group, responded by likening me to the sociopathic antihero of the film The Talented Mr. Ripley. According to Padian, "a particularly egregious example of Mr. Wells's talents is his treatment of the peppered moth." Padian then went on to defend the classic story by claiming that peppered moths "rest on tree trunks 26% of the time" (The Quarterly Review of Biology, March 2002).
Padian bases his astonishing claim (which contradicts the published scientific literature) on the fact that 47 moths were found resting in the wild between 1964 and 1996, and that one quarter of these were on tree trunks. During the same period, however, many thousands of moths were caught in nighttime traps, so the 47 found in natural resting positions were less than 1 percent of the moths studied, and much less than 1 percent of all peppered moths living in the wild. Padian might as well claim that a quarter of all ocean fish are visible to predatory birds because he did statistics on the few that can be spotted from a boat.
Character assassination [Rufmord] supported by transparently bogus statistics—how does a highly placed scientist end up indulging in such tactics? Obviously, the peppered moth story involves more than objective science.
10. Tamzeks (Matzkes) Extrapolation von Baumstämmen auf Baumkronen ist fragwürdig
Gewissermaßen als Ehrenrettung des Selektionsbeweises vor seiner Falsifikation durch die Wahl des falschen Ortes für die meisten bisherigen Experimente mit dem Birkenspanner (Biston und Vögel in exposed postions on tree trunks) hat Tamzek (Matzke) folgendermaßen argumentiert:
Nic Tamzek (N. Matzke) (1): "
Majerus' considered opinion is that peppered moths rest more commonly underneath branches than was previously appreciated,..."W.-E.L.:
Erinnern wir direkt dazu an die wiederholten Aussagen von Majerus:"… peppered moths do not naturally rest in exposed positions on tree trunks …", "… peppered moths do not habitually rest in exposed positions on tree trunks …", "… peppered moths generally rest in unexposed positions …", "Mikkola … concluded that in nature this species probably rest on the underside of horizontal branches in the canopy …", "Liebert and Brakefield … obtained similar results. Most of the moths rested under, or on the side of, horizontal branchlets in the tree canopy …", "… the view that peppered moths do not always, or even usually, rest in exposed positions in tree trunks is not original. Kettlewell (1958b) himself was aware [of this] ...", "… observations of peppered moths being taken from natural resting positions are still lacking …", "... moths ... in unnatural positions, exposed and low down on tree trunks, rather than in their probable natural resting positions under branches or twigs in the canopy ...", "... the green brindled crescent and Diurnea fagella which both rest on tree trunks, ... [but] ... the peppered moth ... rests elsewhere."
- So möchte ich die oben wiedergegebene Formulierung von Tamzek (Matzke), "Majerus' considered opinion is that peppered moths rest more commonly underneath branches than was previously appreciated" als eine den Realitäten nicht mehr angemessene Untertreibung bezeichen.
Nic Tamzek (N. Matzke) (2):
"...and that if this is true then some quantitative estimates of selection coefficients may need to be adjusted.W.-E.L.: "...if this is true...": This is true according to all researchers in the field! - "...then some quantitative estimates of selection coefficients may need to be adjusted..." Das ist genau der Punkt, um den es hier geht. Dieses "may need" wäre jedoch der Realität angemessener durch "most probably" zu ersetzen (siehe die Details unten). Und "some quantitative estimates of selection coefficients" durch "basic...". Aber selbst mit dem geringeren Eingeständnis von "some" und "may need" hat nach meinem Verständnis das Juwel seinen ursprünglichen Glanz schon verloren (siehe Zusammenfassung).
Genauer müsste der Punkt 2 von Matzke also lauten:
"...and because this is true, basic selection coefficients most probably have to be adjusted.
Weiter der Originaltext von Matzke:
Nic Tamzek (N. Matzke): "However, he is quite clear that the basic qualitative conclusions of Kettlewell (that differential bird predation of moth morphs on changing backgrounds is the selective force) do not need to be changed."
W.-E.L.
: Das kann selbst Majerus natürlich nicht von vornherein w i s s e n. Es handelt sich vielmehr um eine Frage, die erst noch mit genauen Studien und Daten beantwortet werden muss. Ich bin zwar auch der Auffassung, dass "differential bird predation of moth morphs on changing backgrounds" hier eine bedeutende selektive Rolle spielen könnte, aber die Antwort kann nicht ohne jegliche weitere Forschung schon als "sicher gegeben" betrachtet werden. Das ist auch die Message von Majerus, wenn er schreibt (p. 125): "Although observations of peppered moths being taken from natural resting positions are still lacking and are urgently needed, it is highly probable that predation levels are significant."Oft genug aber haben sich in der Wissenschaft Hypothesen, die wir für "highly probable" oder sogar als "ganz sicher" erachtet hatten, letztlich doch als falsch erwiesen. Genau deswegen sind auch genaue Beobachtungen zu dieser Frage "urgently needed"! Andernfalls würde sich die weitere Forschung zu dieser Problematik erübrigen. Wird jedoch eine offene Frage schon als "ganz sicher beantwortet" betrachtet, dann kann eine solche Geisteshaltung den naturwissenschaftlichen Fortschritt behindern.
Einige Daten (siehe unten) weisen aber schon jetzt auf Folgendes hin: basic selection coefficients most probably have to be adjusted.
Hooper bemerkt in ihrer Arbeit (2002, pp. 276/277):
The worst-case scenarios, such as a possibility that the rise of melanic peppered moths may not have demonstrated natural selection, are unthinkable. Only slightly less disturbing is the possibility that natural selection is operating at the little-understood pre-adult stage, when the adult wing colours are still concealed from selection and the key element of crypsis in relation to environmental change would not apply. If the major predators should turn out to be bats or beetles, instead of birds hunting by sight, or alternatively if the birds are picking the moths out (p. 277) of the air, the standard model is in trouble again. But almost no one really wants to re-examine the theory itself. Those few who do are demonized.
Zu den Fledermäusen schreibt sie zuvor (p. 270):
Bats further complicate the picture: Kettlewell himself admitted that they probably accounted for 90 per cent of the predation of adult moths. That didn’t matter, he always insisted, because bat predation wasn’t differential predation; evolution was driven by the small persentage of moths that are eaten selectively by birds hunting visually.
Auch die Fledermausfrage müsste erst gründlich untersucht werden, bevor eine Entscheidung auf Grund ausreichender Daten möglich ist. Viele Fledermäuse jagen bekanntlich mit Hilfe der Echoorientierung, mit welcher sie noch gespannte Drähte mit einem Durchmesser von nur 0,18 Millimeter genau orten und umfliegen können. "Bei landbewohnenden Tieren sind diesem Ortungsprinzip jedoch aufgrund der schallleitenden Eigenschaften der Luft enge Grenzen gesetzt. Zum einen steigt mit zunehmender Frequenz der Schallimpulse deren Absorbtion durch die Luft, zum anderen nimmt die Intensität einer Schallwelle mit der Entfernung quadratisch ab" (Lexikon der Biologie; Herder/Spektrum). Gibt es irgendwelche geringfügigen Unterschiede zwischen den morphs, die Fledermäuse wahrnehmen könnten? Inwieweit könnte sich Luftverschmutzung durch sulphur dioxide and soot auf die Echoorientierung auswirken etc.? - Bei "90% of the predation of adult moths" sollten solche Fragen jedenfalls nicht vor vornherein abgelehnt werden.
Nic Tamzek (N. Matzke): "As Majerus notes, crypsis is still important for moths in tree branches. He even comments directly on this with two of his photos (Plate 3, photos (b) and (c))."
W.-E.L.: Nach den Abbildungen von Majerus scheinen mir die gescheckten (die typica-) Formen "underneath, or on the side of, narrow branches in the canopy" wesentlich auffälliger zu sein als die carbonaria-Individuen. Die typica-Exemplare scheinen hingegen in exposed positions on birch trunks (Birkenstämmen in unpolluted woodlands) eine deutlich bessere Tarnung aufzuweisen als die gleichen auf kleinen Ästen im Blätterdach (auch auf kleinen Birkenästen!) (vgl. Majerus p. 122 und Plate 3a). D. h. die dunklen Birkenspanner sind im Blätterdach besser getarnt als die hellen. Auf den Baumstämmen hingegen verhält es sich genau umgekehrt! Zu Plate 3 b bemerkt Majerus: "A pair of peppered moths on a twig at dawn. The carbonaria male is much less conspicuous than the typica female." Aber das ist natürlich "a man’s eye view" und es stellt sich die Frage, ob die Vögel das ähnlich sehen. Diesen Punkt hatte Kettlewell jedoch bei allen seinen Versuchen als gegeben vorausgesetzt (siehe jedoch dazu die Kommentare und Einwände von Majerus und die Verteidigung von Grant). Wenn es zutrifft, dass die Tarnung "still important for moths in tree branches" ist, dann könnten jedenfalls die Selektionskoeffizienten an den beiden unterschiedlichen Positionen stark voneinander abweichen.
In einer relativ kleinen Studie von Howlett und Majerus (1987), die die Autoren allerdings als "statistisch nicht signifikant" einstufen (Tabelle 6.3 und Text pp. 130/31), ist es ganz auffällig, dass von 50 carbonaria-Individuen "in an unpolluted woodland" nach 72 Stunden auf exponierten Stämmen (wo sie normalerweise gar nicht vorkommen!) 31 Birkenspanner gefressen waren, aber von den 50 Exemplaren, die 5cm "below the joint between a major branch and the trunk" positioniert worden waren, also Trunk/branch joint, nach 72 Stunden nur 20. Und sehr ähnlich sah die Situation "in a polluted woodland" aus: Von 50 Exemplaren waren nach 72 Stunden auf exponierten Stämmen (wo sie, wie schon wiederholt erwähnt, normalerweise gar nicht rasten - they "were glued in pseudo-natural resting postures"; p. 130) 20 Birkenspanner gefressen worden, aber am Trunk/branch joint nur noch 14 Individuen. Und Majerus kommentiert dazu u.a. (p. 131): "...it is not difficult to envisage that a uniformely dark moth will gain more of an advantage from resting in a dark shaded situation than a paler speckly moth. Nor does it seem unreasonable that the dark moth gains greatest advantage from resting in shadow in a wood where predation on it is most intense."
Wohlgemerkt: Das war noch keine Studie zum Vergleich "Exposed trunk" und "Blätterdach" ("underneath, or on the side of, narrow branches in the canopy"), sondern bezieht sich nur auf die Unterschiede zwischen "Exposed trunk" und "Trunk/branch joint." Und doch deuten sich auch hier schon Unterschiede an. Diese Fragen wären jedoch noch weiter zu klären. Zwar entsprechen die Befunde im Trend "previous qualitative differences in the survival values of the forms", insbesondere auch für die typica-Exemplare, aber: "...the reduction in predation that accrues from being in an unexposed situation is greater for carbonaria than for typica, with the greatest reduction being for carbonaria in the unpolluted wood" (p. 130).
(Weiter möchte ich diese statistisch nicht abgesicherte Studie hier nicht diskutieren).
Weiter im Text von
Nic Tamzek (N. Matzke):Nic Tamzek (N. Matzke): "
And of course, birds are known to (a) fly and (b) feed in forest canopies, so it is very difficult to see why resting on trunks vs. branches would change bird predation in any radical way."W.-E.L.: Die noch zu testende Antwort könnte lauten: Weil
die dunklen Birkenspanner im Blätterdach deutlich besser getarnt sind als die hellen und es sich "in exposed postions on tree trunks" in unpolluted woodlands genau umgekehrt verhält! In polluted woodlands aber scheint die typica immer im Nachteil zu sein. Da aber weder typica noch carbonaria normalerweise an exponierten Stellen auf Baustämmen tagsüber rasten, sind die Studien zu den exposed positions sowieso kaum relevant. Dass "resting on trunks vs. branches" tatsächlich predation auf radikale Weise verändern kann, zeigt bereits der Befund von Cary Jones: ""[she]…found that those [dead] moths under lateral branches were about half as likely to be preyed upon than those on the trunks" (Majerus, p. 130).
Fig. 6.3 A typical peppered moth at rest in hazel foliage.
(Nach Majerus, 1998, p. 122, Melanism - Evolution in Action.)
Plate 3 The peppered moth. (a) Typica and carbonaria forms of the peppered moth on an horizontal birch branch. (b) A pair of peppered moths on a twig at dawn. The carbonaria male is much less conspicuous than the typica female. (c) A carbonaria peppered moth in shadow under a horizontal branch, showing how this positioning may reduce the likelihood of detection. (d) Typical form of the peppered moth at rest during the day in hazel foliage. (Nach Majerus, 1998, Melanism - Evolution in Action. - Die weiteren Abbildungen (e) und (f) von Plate 3 - hier nicht wiedergegeben - zeigen die Tarnung von Biston (insularia und "normale" Biston betularia cognataria wie sie im Prinzip auch in der Abbildung unten nach Kettlewell dargestellt sind - siehe die Abbildung unten sowie die Originalarbeit von Majerus.)
In unpolluted woodlands ist die typica-Form also für uns "underneath, or on the side of, narrow branches in the canopy" wesentlich besser zu erkennen als "in exposed positions on tree trunks" und carbonaria ist im 'Blätterdach' besser getarnt als auf den Stämmen (siehe weitere Punkte im Text). Matzkes Extrapolation ist zur Zeit zumindest also fragwürdig (und nicht zuletzt aus der Sicht der Vögel: "...the number of moths taken from trunk-branch joints was found to be less than the number taken from exposed trunks. Although the authors [Howlett and Majerus] are understandably cautious, this study does indicate that the position of moths on a tree may affect predation and thereby underscores the importance of using natural resting sites of any species being investigated" - Sargent et al. 1998, p. 311; siehe auch oben die Kommentare von Mikkola oben und von Liebert und Brakefield 1987).
11. Fazit
Es sei zur Frage des ‘Tagesrastplatzes’ von Biston betularia noch einmal Folgendes hervorgehoben: Würden sich die Birkenspanner tagsüber mehrheitlich "in exposed positions on tree trunks" aufhalten, dann hätten die Experten und Spezialisten allein in den letzten 50 Jahren wohl schon Tausende von Biston-Exemplaren gerade an solch relativ leicht zugänglichen und ebenso leicht zu untersuchenden Stellen entdeckt! Mehr noch: An solch exponierten Stellen hätte man auch die Filmaufnahmen des fast weltweit gezeigten Lehrfilms von Tinbergen vornehmen können, ohne Biston-Exemplare dort "hinbringen" zu müssen.
Von den Zehntausenden von Biston-Individuen, die nachts unterwegs sind, rasten offenbar nur ganz wenige "in exposed positions on tree trunks" – nach den bisherigen Daten zu urteilen, sind es vielleicht 0,1% der Individuen einer Gesamtpopulation eines geographischen Areals (oder weniger). (Da Biston betularia auch in Mitteleuropa ziemlich häufig vorkommt, kann vielleicht der eine oder andere Leser dieses Beitrags die Frage auch selbst untersuchen.)
Gegen die Extrapolation selektiontheoretischer Befunde von "exposed positions on tree trunks" auf "positions underneath, or on the side of, narrow branches in the canopy" sprechen einige Befunde, die jedoch noch weiter abgesichert werden müssen (die dunklen Birkenspanner scheinen im Blätterdach deutlich besser getarnt zu sein als die hellen; auf den Stämmen - wo sie normalerweise kaum rasten - ist es in unpolluted woodlands umgekehrt: die hellen sind besser getarnt).
Sicher ist, dass die heutigen Lehrbuchdarstellungen zu Biston betularia an exponierten Positionen von Baumstämmen zu korrigieren sind. Das ist spätestens seit 1998 weltweit bekannt.
Die Bestätigung des Gesetzes der rekurrenten Variation durch den Industriemelanismus
http://www.weloennig.de/AesV1.1.Indi.html sowie die begrenzte und zyklische Variation der Phänotypen im Zusammenhang mit der Melanismusfrage weisen darauf hin, dass von dieser Art Mikroevolution nicht auf den Modus einer Makroevolution geschlossen werden kann. Für die Hauptfragen des Ursprungs der Organismenwelt sind auch die oben ausführlich diskutierten selektionstheoretischen Probleme letztlich irrelevant. Zahlreiche Daten lassen sich hingegen dafür aufführen, dass komplex-synorganisierte Strukturen auf Intelligent Design zurückzuführen sind (vgl. z. B. Utricularia http://www.weloennig.de/Utricularia.html und die Daten auf den Homepages von Markus Rammerstorfer http://www.intelligentdesign.de.vu/ und Frieder Meis http://homepages.compuserve.de/MeisFrieder/Science/index.htm).
12. Literatur
Brakefield, Paul M. and Tony Liebert (2000): Evolutionary dynamics of declining melanism in the peppered moth in The Netherlands. Proceedings of the Royal Society of London B 267: 1953-1957.
Nach Hinweise auf die Rückkehr der 'crustose and foliose lichens' in den Niederlanden (p. 1956): "Such changes may now appear dramatic to our eyes and could be thought to influence strongly the relative conspicuousness of the morphs when exposed at rest to birds hunting by sight. However, the potential links between epiphytes and melanism in the peppered moth are not supported by any direct data for a causal relationship and several authors have argued that, in their views, too much emphasis has been given to their role (e.g. Clarke et al. 1994; Grant et al. 1996, 1998; see also the discussion in Cook (2000))." (Bold and italics again by W.-E.L.)
Clarke, Cyril A., Mani, G. S. and G. Wynne (1985): Evolution in reverse: clean air and the peppered moth. Biological Journal of the Linnean Society 26: 189-199.
Coppedge, David (2002): Peppered Moth Experiment: A Fraud, or Not?
Hier ein längerer Auszug aus dem in einigen Punkten überzogenen, aber an anderen
Stellen voll zutreffenden Kommentar von David Coppedge: "In the July 4 Nature, Jerry A. Coyne reviews Judith Hooper's upcoming book Of Moths and Men:
An Evolutionary Tale, which portrays Kettlewell's famous peppered moth experiment in colors of fraud and conspiracy. The peppered moth Biston betularia
is an icon of evolution, decorating nearly every high school biology textbook as a classic case of natural selection. Coyne (staunchly pro-evolutionist) admits that
Kettlewell's work was sloppy, but denies it was fraudulent. He admits that even today the experiment leaves questions about the mechanism of selection, but
claims that it remains a "splendid example of evolution in action." But the controversy is getting more notice; the New York Times on June 18 also had a story
about it. But Coyne takes Hooper to task: "This issue matters, at least in the United States, because creationists have promoted the problems with Biston
as a refutation of evolution itself. Even my own brief critique of the story (Nature 396, 35-36; 1998) has become grist for the creationists' mill. By peddling
innuendo and failing to distinguish clearly the undeniable fact of selection from the contested agent of selection, Hooper has done the scientific
community a disservice."
.....Take note! Go back and read Coyne's 1998 article, where he himself stated that Kettlewell's experiments were flawed and never replicated: "From time to
time, evolutionists re-examine a classic experimental study and find, to their horror, that it is flawed or downright wrong." He compared his disappointment at
the details of the story to his discovery as a kid that Santa Claus was really his dad. Back then, he rendered a judgment that Kettlewell's proof of natural selection
was invalid: "First, for the time being we must discard Biston as a well-understood example of natural selection in action, although it is clearly a case of evolution."
.....How can it clearly be a case of evolution, when the scientific investigation was flawed and sloppy? Kettlewell started
and ended with peppered moths, just two colored varieties of the same species. The only thing observed was (possibly) fluctuating counts of the varieties.
Where, O where, is the evolution? Only in the imaginations of the faithful!
Now four years later, after Jonathan Wells (Icons of Evolution) and other anti-Darwinists have made a stink out of the peppered moth fallacy,
Jerry Coyne is back-pedaling faster than a 1967 Egyptian tank. He realizes that his writing and this new book are grist for the creationists' mill, and Horrors!
Anything but that!
So Coyne now bluffs about how clearly there is the undeniable fact of selection, when the peppered moth story, arguably the best textbook example of it,
turns out to be a myth. (Interestingly, his 1998 paper pointed to the Grants' finch-beak study as a better example, which we recently showed was
also equivocal: see our April 26 headline about it.)..."
Coyne, Jerry A. (1998): Not black and white. Nature 396: 35-36,
"Majerus notes that the most serious problem is that B. betularia probably does not rest on tree trunks - ..... This alone invalidates Kettlewell's release-recapture experiments, as the moths were released by placing them directly onto tree trunks, were they are highly visable to bird predators.....Majerus concludes, reasonably, that all we can deduce from the story is that it is a case of rapid evolution, probably involving bird predation. I would, however, replace "probably" with "perhaps". B. betularia shows the footprint of natural selection, but we have not yet seen the feet. Majerus finds some solace in his analysis, claiming that the true story is likely to be much more complex and therefore interesting, but one senses that he is making a virtue of necessity. My own reaction resembles the dismay attending my discovery, at the age of six, that it was my father and not Santa who brought the presents on Christmas Eve."
Coyne, Jerry A. (2002): Evolution under pressure. Nature 418: 19-20.
Siehe dazu den Kommentar von David Coppedge oben .
Dover, Gabby (2003): Mothbusters. EMBO Reports 4: 235.
Geistreich-originelle Buchbesprechung. Über Ford und seine Mitarbeiter: "This earlier
group had succeeded in convincing itself and
the academic world at large, that their manipulations of the peppered moth in industrial and non-industrial environments, had finally and permanently nailed
Darwin's theory of natural selection to the mast of the good ship Beagle.
How the mighty have fallen! The soft underbelly of flawed science, dubious methodology and wishful thinking in what became a classic textbook account
of evolution in action has since been exposed by several refutations published in professional (Nature) and non-professional (The New York Times; New
Scientist) media."
Grant, Bruce S. (1999): Fine Tuning the Peppered Moth Paradigm. Evolution 53: 980-984.
Grant, Bruce S. (2002): Sour Grapes of Wrath. Science 297: 940/41
Grant, B.S. and L.L. Wiseman (2002): Recent History of Melanism in American Peppered Moths. The Journal of Heredity 88: 86-90.
Grant's review of Wells: Siehe Tamzek (Nicolas Matzke).
Hagen, Joel B. (1999): Retelling experiments: H.B.D. Kettlewell's studies of industrial melanism in peppered moths. Biology and Philosophy 14: 39-54.
Aufschlussreiche historisch-methodologische Arbeit.
Herbert, Roy (2002): Fly by nights. (Book review of Hooper's OF MOTHS AND MEN.) New Scientist, 21 September 2002, p. 52. (Gesamturteil nach kurzer zustimmender Zusammenfassung der Hauptpunkte und einer Einschränkung: "This is a marvellous tale.")
Hooper, Judith (2002): Of Moths and Men: An Evolutionary Tale. Intrigue, Tragedy & The Peppered Moth. Fourth Estate (A Division of HarperCollinsPublishers), London.
Howlett, Rory J. and Michael E .N. Majerus (1987): The understanding of industrial melanism in the peppered moth (Biston betularia) (Lepidoptera: Geometridae).
Kettlewell, H. Bernard D. (1958): The importance of the microenvironment to evolutionary trends in the Lepidoptera. Entomologist 91: 214-224.(Obiges Zitat aus dieser Arbeit.)
Kettlewell, H. Bernard D. (1958): A survey of the frequencies of Biston betularia (L.) (Lep.) and its melanic forms in Great Britain. Heredity 12: 51-72.
Liebert, Tony G. and Paul M. Brakefield (1987): Behavioural studies on the peppered moth Biston betularia and a discussion of the role of pollution and lichens in industrial melanism. Biological Journal of the Linnean Society 31: 129-150.
Tony G. Liebert and Paul M. Brakefield (1987, p. 131): We have noted the extreme differences which
may occur within a tree from its base
to the upper canopy in the colour, texture and epiphyte growth on its bark. We believe that the determination of the details of the resting behaviour of
Biston moths in relation to such variability within, and between, trees in different habitats is critical to improving our understanding of visual selection
acting on the polymorphism.
(Obwohl die Autoren Selektion durch Vögel für wahrscheinlich halten, bemerken sie p. 129 zusammenfassend:) It is emphasized that we need to
know much more about the interactions between pollution, epiphytes and resting backgrounds, especially
in the canopy, before we can be confident of our understanding of the evolution of industrial melanism.
(P.140:) There was little evidence of predation of moths on the release trees during the night. One set of wings was found at the base of a tree soon
after the dawn following release. The great majority of moths not recorded after release had probably climbed to high or taken flight [however, the
90% predation by bats was not considered by the authors; Anmerkung von W.-E.L.]. In contrast, there was evidence of daytime predation by
insectivorous birds which were abundant and diverse at each site. In Somerset, coal tits Parus ater were observed foraging amongst foliose lichens,
frequently removing them in strips. Both titmice (Parusspp.) and tree creepers (Certhia familiaris) were active at the Cardiff site. On three occasions at
each study site the remains of moths in copula were found on the ground below trees.
Lönnig, Wolf-Ekkehard (1993/2002): Industriemelanismus
http://www.weloennig.de/AesV1.1.Indi.html (sowie die Wiedergabe unten).Majerus, Michael E. N. (1998): Melanism – Evolution in Action: Oxford University Press, Oxford.
Majerus, M. E. N. (1999). "Personal communication to Donald Frack." Produced by www.calvin.edu. Accessed online on 1/15/2002. Webpage:
http://www.calvin.edu/archive/evolution/199904/0103.htmlMajerus, M.E.N., C.F.A. Brunton and J. Stalker (2000): A bird's eye view of the peppered moth. Journal of Evolutionary Biology 13:155-159.
(P. 158:) "It is our view that the peppered moth habitually rests by day on the undersurfaces of horizontal branches and twigs, and that its colour pattern provides an effective cryptic match, both in the human-visible and UV spectra to the crustose lichens that grow on such surfaces. We contend that the failure of some workers to find a correlation between recent increases in typica and increases in lichens is a consequence of monitoring lichens on the wrong part of trees, i.e. the trunks rather than the branches, and including in the assessment the wrong types of lichens, i.e. foliose species." Was die Tarnung anlangt, so ist das zur Zeit noch nicht das letzte Wort, denn Nicholas Wade berichtet (The New York Times, 18. Juni 2002): "Dr. Majerus is spending 100 days this year on a bird and peppered moth feeding experiment." - Wenn die Frage endgültig geklärt wäre, dann würden sich solche Studien erübrigen. N. Wade fährt fort: "Dr. Grant, though now retired, is also in persuit. From a phone booth in Alaska, where he is hunting for pepperd moths, he said the role of lichens had been overemphasized and that grime [Ruß] alone had probably been enough to give the black form of the moth its transient advantage." Die weitere Arbeit wird hoffentlich deutlich zeigen, wer von beiden Recht hat (oder vielleicht auch keiner von beiden).
Mikkola, Kauri (1979): Resting site selection by Oligia and Biston moths (Lepidoptera: Noctuidae and Geometridae). Acta Entomologica Fennica 45: 81-87.
Mikkola, Kauri (1984): On the selective forces acting in the industrial melanism of Biston and oligia moths (Lepidoptera: Geometridae and Noctuidae). Biological Journal of the Linnean Society 21: 409-421.
Miller, Kenneth R. (2003): Paying the Price
http://www.millerandlevine.com/km/evol/wells-april-2002.htmlPadian, Kevin and Alan D. Gishlick (2002): The talented Mr. Wells. The Quaterly Review of Biology 77: 33-38.
Rammerstorfer, Markus (2003):
Der Fall Biston betularia - Lehrbuch, Kritikpunkte, Gegenkritik.
Sargent, Theodore D., Craig D. Millar, and David M. Lambert (1998): The "classical" explanation of industrial melanism. Evolutionary
Biology 30: 299-322 (edited by Max K. Hecht et al.; Plenum Press, New York). Tamzek, Nic (=Nicolas Matzke) (2002): Icon of Obfuscation.
Jonathan Wells' book Icons of Evolution and why most of what it teaches about evolution
is wrong (
Wells, Jonathan (2000): Icons of Evolution – Science or Myth? Why Much of What We Teach About Evolution is Wrong. Regnery Publishing, Inc., Washington.
Wells, Jonathan (2002): Moth-eaten statistics. A reply to Kenneth R. Miller. Discovery Institute. April 16, 2002.
Wells, Jonathan (2002): Desperately defending the peppered myth: A response to Bruce Grant. Discovery Institute (October 2, 2002).
Wells, Jonathan (2002): The peppered myth. Christianity today. Books and Culture, September/October 2002.
Wiederholung meines Beitrags aus der Artbegriffsarbeit von 1993/2002, den jetzt INDUSTRIEMELANISMUS UND DAS GESETZ DER REKURRENTEN VARIATION nenne (die Literaturangaben dazu befinden sich in der Artbegriffsarbeit
http://www.weloennig.de/AesLiA.html):
13. Industriemelanismus und das Gesetz der rekurrenten Variation
Das Standard-Lehrbuchthema des Industriemelanismus wird von Kull 1979, pp. 149/150 'am bestuntersuchten Beispiel, dem des Birkenspanners' wie folgt beschrieben:
Dieser Schmetterling ist normalerweise hellgrau und daher auf der grauen, flechtenüberzogenen Baumrinde sehr unauffällig. Immer wieder treten Mutationen auf, die durch Vermehrung des schwarzen Farbstoffs dunkel gefärbt sind. Diese Varietäten (melano-Formen) heben sich von der Rinde gut ab und werden daher von Vögeln leichter entdeckt und gefressen (stabilisierende Selektion). Als in Europa mit zunehmender Industrialisierung die Baumrinde vom Ruß dunkler gefärbt wurde und die Flechten zugrunde gingen, hob sich aber die helle Form deutlicher ab und wurde dann von den Feinden häufiger entdeckt als die dunkle. Infolgedessen überlebte die dunkle Form 10 % besser als die helle, während in industriearmen Gebieten die helle Form um 17 % bessere Lebensaussichten hatte. Vor hundert Jahren betrug der Anteil der schwarzen Varietät 1 %, heute sind es in Industriegebieten 99 % (Folge der transformierenden Selektion nach Änderung der Umwelt).
Häufig wird in Verbindung mit diesem Beispiel von Evolution gesprochen.
Huxley hielt (1958, p. 83) diesen Fall für "Evolution under our own eyes", Osche schreibt 1981, p. 850: "Hier ist eine relativ rasche evolutive Veränderung abgelaufen, deren Tempo u.a. dadurch bedingt ist, daß das den Melanismus bedingende Gen dominant ist und damit bereits Heterozygote den Vorteil besserer Tarnung genießen." Mikkola meint 1984, p. 15: "In industrial melanism of Lepidoptera, evolution seems to have led to the possibility that the mutations are directly dominant, irrespective of the genetic background in which they work."
Zur Frage, wo diese schwarzen Formen überall auftreten, weisen Lees und Creed 1973, p. 227 auf folgenden Punkt hin:
...melanic forms of several species which today show industrial melanism also occur in unpolluted areas and have done so since before 1870 (White, 1876).
Parkin kommentiert diese Frage 1975, pp. 137/138:
It seems the melanism in moths can occur almost anywhere.
...some species have melanic forms that live on peat bogs, in dark shady pine forests, or even, perhaps, in areas where the trees are blackened by frequent burning.
...Such polymorphisms have probably been in existence for a very long time, and it would be of interest to know whether any of these alleles have migrated into industrial areas.
Mikkola schreibt zur Entstehung und Verbreitung neuer carbonaria-Fälle (wie die schwarze Variante von Biston betularia dem Birkenspanner, genannt wird) für seine Untersuchungen in Finnland u.a. 1984, p. 11:
...the occurrence of f. carbonaria was for a long time limited to the southwesternmost parts of Fennoscandia (fig. 1.). New finds may indicate dispersal of the form. However, the distance between, e.g. Riga and Helsinki is so big, that the possibility of independent mutation must be taken into account, besides that of long range flights.
Für Oligia strigilis, einem weiteren Beispiel für Industriemelanismus bei Schmetterlingen, ist derselbe Verfasser der Auffassung (p. 14):
The island-like melanism of Oligia strigilis in Finland shows that, in this case, the melanism has arisen several times, independently of each other (Mikkola 1980).
West stellt 1977, p. 75 zum Problem des wiederholten, unabhängigen Auftretens schwarzer Formen in der Alten und der Neuen Welt fest:
The origins of the melanic forms in both Old and New World populations are believed to be as recurrent mutations which had low fitness on the clean and lichen-covered tree limps and trunks of pre-industrial woodlands.
Vogel und Angermann bemerken 1984, p. 500, zu den Melano-Mutanten des Birkenspanners, dass sie "immer wieder und überall spontan auftreten".
Nach Osche 1981, p. 851 kennt man 'melanistische Populationen in Industriegebieten inzwischen von annähernd 100 Schmetterlingsarten aus verschiedenen Familien'.
Da solche schwarzen Varianten auch in den Wäldern Schottlands, in Nordkanada und in den Regenwäldern der Südinseln von Neuseeland nachgewiesen sind (vgl. z.B. Kahle 1984, und oben Lees und Creed sowie Parkin), ist das Auftreten schwarzer Formen nicht an Industriegebiete gebunden, - wahrscheinlich aber die Frage des Selektionswerts, woraus die Frequenz in den verschiedenen Populationen folgt.
Für die Richtigkeit der Regel der Rekurrenten Variation könnte man sich kaum noch ein besseres Beispiel ausdenken als die Realität des Industriemelanismus uns zeigt: In nahezu 100 Schmetterlingsarten aus verschiedenen Familien treten (selbst noch innerhalb der einzelnen Arten) unabhängig voneinander immer wieder die gleichen Formen auf. Dieser rekurrente Mutationsprozess muss sich allein in den letzten hundert Jahren Tausende von Malen abgespielt haben und dürfte so alt wie die Formen selbst sein.
Zur Frequenzfrage: Oben hatten wir mit Kull zitiert, dass der Anteil der schwarzen Varianten in Industriegebieten 99 % beträgt, Osche gibt 1981, p. 850 für Manchester 1960 'in manchen Populationen' die Häufigkeit mit 98 % an. Cook und Jacobs bemerken 1983, p. 488 im Rahmen ihrer Studien zum Industriemelanismus beim Schmetterling Odontoptera (= Gonodontis) bidentata (Cl.), dass die schwarzen Individuen 1970 in Zentral-Manchester die höchste Frequenz mit 70 - 80 % erreichten. Für den Birkenspanner vermerken sie 'über 90 %' der schwarzen Variante in der ganzen Gegend. Weiter stellen die letzteren Autoren p. 488 fest:
Since the time of the survey [1970] the amount of smoke pollution of the atmosphere has progressively declined. Corresponding declines in melanic frequency have been recorded in B. betularia in and south of Birmingham (Lees, 1981) and in the same species on the Wirral peninsula (...Literaturangaben...).
Sir Cyril Clarke gibt nach 25-jährigem Studium des Industriemelanismus zur bei Biston betularia zur Reduktion der schwarzen in Relation zu den gescheckten Varianten an einer Lokalität folgenden Kommentar (1984, p. 562):
F. carbonaria has been reduced from 93.3 per cent to 64.5 per cent, but difficulties arise in relating this to soot and S02 levels.
Die Tendenz zur Umkehrung der Frequenzanteile der schwarzen in Relation zur gescheckten Form durch Rückgang von Ruß- und S02-Emission in Industriegebieten ist in guter Übereinstimmung mit der Regel der Rekurrenten Variation, wenn auch eine feste Korrelation wegen der Komplexität und der Zahl der involvierten Faktoren offensichtlich nicht ohne weiteres möglich ist. West hat dazu weitere Schwierigkeiten bei der amerikanischen Form Biston betularia cognataria beschrieben (1977, p. 75):
The melanic swettaria form of B. b. cognataria is at a low frequency in two localities in the central Appalachians of southwest Virginia (1.2 +- 0.2 per cent at Blacksburg and 2.9 +- 0.4 per cent at Montana Lake).
(p. 79): ...why is the frequency higher in the seemingly unspoiled montane forest at Mountain Lake than in the vicinity of a minor pollution source like Blacksburg? There may be gene flow from areas of higher swettaria frequency or there may be subtle effects of air pollution at MLBS and less so in Blacksburg that have increased the relative fitness of swettaria in some way not primarily related to lichen cover and the colour of tree limps and trunks.
Aufgrund der Feststellung ähnlicher Schwierigkeiten mit weiteren Beispielen erwägt Mikkola 1983 die Möglichkeit, dass die Rolle der Selektion überschätzt worden ist.
Zur Dominanzfrage: Von ganz seltenen Ausnahmen abgesehen haben sich in Kreuzungsstudien die schwarzen Varianten als dominant über die gescheckten erwiesen (z.B. Lees 1974, West 1977, Lees und Creed 1977, Karlin und O'Donald 1981, Mikkola 1984 und viele andere).
In der Regel handelt es sich um Allele desselben Genortes, Goldschmidt hat jedoch schon 1921 in einem Fall die komplementäre Wirkung von drei verschiedenen dominanten Genen für die volle Schwarzfärbung seiner Linien festgestellt.
Steward hat bei Allophys beobachtet, dass die intermediäre Form von einem anderen Genort abhängt als die melanistische capucina (Steward 1977).
Die Dominanzverhältnisse sehen nach den Angaben der Autoren im allgemeinen so aus wie von Lees (1974, p. 145) für Phigalia pilosaria zusammengefasst:
The two common melanic forms of the Pale Brindled Beauty Moth, Phigalia pilosaria (pedaria), in Britain are controlled by a pair of alleles. Dominance is complete and in order of darkness; monacharia the extreme, unpatterned melanic is dominant to a patterned melanic, termed "intermediate", which is in turn dominant to the typical non-melanic form.
Zusätzlich treten in diesem Fall dilute-Individuen sowohl bei melanistischen auch typischen (gescheckten) Formen auf, bei denen durch die Wirkung des rezessiven dilute-Allels an einem anderen Genort alles schwarze Pigment durch "a golden yellow" (vermutlich einer Vorstufe der Melaninbildung) ersetzt wird.
Die intermediäre Form von Biston betularia macht insofern eine Ausnahme von der nach Lees zitierten Dominanzregel als sie nicht vollständig dominant über die blassere 'typische' ist. Die carbonaria-Linien sind jedoch voll dominant über die intermediäre insularia und die 'typischen' Individuen der Populationen (Lees und Creed 1977). Wir haben jedenfalls in diesem wie auch im vorigen Fall von Phigalia mindestens 3 verschiedene Allele am selben Genort vorzuliegen.
Der Versuch Kettlewells, die Dominanzverhältnisse bei Biston durch Fishers Modifierhypothese zu erklären, kann durch mehrere weitere Untersuchen als widerlegt gelten (West 1977, Mikkola 1984; vgl. dazu auch unsere Ausführungen p. 369f.; weitere Literatur bei Mikkola). Normale durch die Genfunktion begründete Dominanzverhältnisse können durch epistatische Wechselwirkungen mit mutierten Genen anderer Loci aufgehoben sein (dominante Epistasie).
Was bedeuten die Dominanzverhältnisse zwischen den schwarzen und gescheckten Individuen der Populationen für die Evolutionsfrage und die Regel der Rekurrenten Variation? Zunächst sei hervorgehoben, dass die notwendigen Struktur- und Regulatorgene für die Bildung und Verteilung des Melanins (sowie das möglicherweise übergeordnete plasmatische Kontrollsystem für die Genexpression) in den gescheckten Formen bereits vorhanden sein müssen: Diese Formen sind ja nicht weiß oder "grau" (das letztere ist nur ein Wort für den Gesamteindruck), sondern auf farblosen Hintergrund ("weiß") mit Melaninflecken übersät (melanos, griech.: schwarz) (vgl. dazu die folgende Abbildung).
Abb. 53: Der Birkenspanner, Biston betularia (hell) und seine Mutante carbonaria (dunkel) links auf flechtenbewachsener Rinde, rechts auf rußgeschwärzter Rinde. Foto: Dr. H. B. D. KETTLEWELL, Genetics Laboratory, Department of Zoology, Oxford. Aus Günther 1984.
Die rekurrenten Mutationen führen dazu, dass sich die Farbstoffsysnthese über fast die ganze Oberfläche erstreckt. Da die Mutationen vom rezessiven zum dominanten Zustand verlaufen und ein Funktionsgewinn in der vermehrten Bildung des Melanins besteht, möchte man zunächst an Rückmutationen in einem Regulatorgen denken (Rückmutationsrate vgl. p. 358).
In Anlehnung an die Untersuchungen Davidsons (Zusammenfassung bei P. von Sengbusch 1979) zur Regulation der Melaninsynthese bei Säugetieren, könnte es sich auch um die verminderte Produktion eines Repressors handeln. In diesem Falle unterdrückt der Repressor die volle Melaninbildung bei den gescheckten Varianten und bei Ausfall des Repressors durch die rekurrenten (Verlust-) Mutationen wird die durchgehende Schwarzfärbung erreicht.
Klar ist jedenfalls, dass hier keine neuen spezifischen DNA-Sequenzen wie etwa die Bildung eines oder mehrerer Gene für die Synthese der Dopa-Oxidase (= Phenol-Oxidase), dem nach zeitgenössischen Chemie-Lehrbüchern einzigen für die Umwandlung von Tyrosin in Melanin notwendigen Enzym, entstehen (vgl. dazu die Bildungswahrscheinlichkeit neuer Gene p. 359).
Die scheinbar hohe Rate rekurrenter Mutationen legt noch einen ganz anderen Ansatz nahe. In Analogie zur Anthozyansynthese bei Antirrhinum, bei welcher verschiedene Grade rot-weißer Scheckung durch aktive Transposons hervorgerufen werden, sind solche Elemente auch in einem der für die Dopa-Oxidase kodierenden Gene denkbar. Die Analogie geht hier recht weit: Die voll ausgefärbten Blüten sind dominant über die gescheckten und die letzteren wiederum über die weißen (die hier allerdings ganz weiß sein können) (vgl. p. 328). Die Revertantenrate beträgt nach eigenen Untersuchungen bei verschiedenen Linien mit verschiedenen Elementen zwischen etwa 0,5 % und 15,25 %, d.h. bis zu 15,25 % der Nachkommenschaft gescheckter Pflanzen ist wieder rotblühend. Starke Unterschiede sind durch unterschiedliche Transposonaktivitäten z.T. in Relation zu Umweltbedingungen gegeben und die Transposonaktivität setzt in manchen Linien ganz aus.
Bedauerlicherweise ist über die Molekulargenetik der Melaninverteilung bei Schmetterlingen noch nichts bekannt, so dass wir hier noch nicht mit klaren Ergebnissen für unsere Fragen arbeiten können.
Die zitierten Möglichkeiten und die Dominanzverhältnisse lassen folgende unterschiedlichen Hypothesen zu:
1. Die in nahezu hundert Schmetterlingsarten rekurrent auftretenden schwarzen Varianten sind die ursprünglicheren Geno- und Phänotypen der Arten, so wie das auch mit der ungestörten Anthozyansynthese bei Antirrhinum und anderen Blütenpflanzen der Fall ist. Die Scheckung ist auf eine sekundäre Veränderung des genetischen Codes zurückzuführen, der in seiner ursprünglichen Sequenz - verdeutlicht durch die hohe Revertantenrate - noch weitgehend erhalten ist. Die allgemein hohe Frequenz der gescheckten Varianten in nicht-industriellen Gebieten, abgesehen von 'peat bogs' und 'dark shady pines', wird vor allem durch den Selektionsvorteil (Scheckung als Schutzmuster) erklärt.
2. Unter Berücksichtigung der Repressorhypothese: Mit dem Aufbau des Gesamtsystems waren gleichzeitig mehrere Einstellungsmöglichkeiten gegeben (oder mit den Abänderungsmöglichkeiten des Systems vorprogrammiert), die nach aller Erfahrung in den Populationen regelmäßig auftreten und damit den Arten einen guten Anpassungsspielraum garantieren.
Als weitere Möglichkeit bietet sich noch die Rekombination an: Hier wäre allerdings der Ausgangspunkt wieder die schwarzen Varianten, die durch Mutation (Funktionsbeeinträchtigung verschiedener Gene) die ursprünglich volle Syntheseleistung verloren haben, - wobei der Verlust durch Selektion noch begünstigt wurde -, und durch Rekombination wird zu einem geringen Prozentsatz in fast jeder Generation das Gensystem für die Melaninsynthese zur Färbung fast der gesamten Oberfläche wieder zusammengeführt. Dafür spricht, dass Goldschmidt bereits drei verschiedene dominante Gene für seine melanistischen Schmetterlinge festgestellt hat und zumindest digene Erbgänge auch von Lees und Steward (s.o.) beobachtet worden sind. Die desöfteren festgestellte multiple Allelie an einem Genort besagt nur, dass hier gehäuft Mutationen aufgetreten sind, sagt aber nicht, dass das ganze System monogen verursacht ist. Selbst wenn (wie oben für die Säugetiere erwähnt) für die Synthese des Schmetterling-Melanins nur ein Enzym notwendig wäre, würde sich immer noch die Frage nach der Zahl der für die Bildung dieses Enzyms notwendigen Strukturgene sowie der Regulatorgene stellen, vom plasmatischen System einmal abgesehen.
Für vermehrte Melaninbildung durch Gen-Amplifikation gibt es bisher keine Hinweise.
Polygenie, multiple Allelie und hin und wieder von der Norm abweichende Dominanzverhältnisse machen es wahrscheinlich, dass in verschiedenen Linien unterschiedliche Faktoren beteiligt sind, oder dass zumindest nicht eine einzige Erklärung für sämtliche Fälle gilt.
Unsere Ausgangsfrage von Seite 372 können wir nun wie folgt beantworten:
Auch das Phänomen des Industriemelanismus ist in Übereinstimmung mit der Regel der Rekurrenten Variation und der generellen Tendenz zu Mutationsverursachten Informations-, Struktur- und Funktionsabbau, denn in allen an der Erfahrung orientierten Interpretationsmöglichkeiten ist Informationsverlust entweder die Voraussetzung (Rückmutation, Rekombination und Transposons) oder die direkte Ursache des Melanismus (Ausfall eines Repressors).
Wie wir eingangs zu diesem Thema festgestellt und mit einigen Zitaten belegt hatten, sprechen viele Autoren in Verbindung mit dem Industriemelanismus von Evolution. Ist es aufgrund der Tatsachen gerechtfertigt z.B. von "Evolution under our own eyes" etc. zu sprechen und diesen Fall als Musterbeispiel für die Richtigkeit der Synthetischen Evolutionstheorie einzusetzen?
Autoren wie Huxley haben behauptet, dass "die natürliche Auslese jede bekannte Lebensform zu erklären" vermag (ähnlich Monod 1971, Lorenz 1975, Rensch 1977, Lorenzen 1985; - vgl. die Zitate pp. 438 f.), wobei die Mutation das "Rohmaterial" zur Verfügung stellt. Rensch betont, dass dazu auch die Bildung komplexer Organe und völlig neuer Baupläne gehöre.
Der Leser urteile bitte selbst, ob mit den Musterbeispielen der Resistenzerscheinungen, der Heterosis und dem Industriemelanismus der Ursprung der Arten erklärt wird oder nicht.
Fest steht meines Erachtens, dass in keinem dieser Fälle neue Arten, geschweige denn neue Gattungen, Familien, Ordnungen und Klassen entstehen. Es ist nicht einmal die Entstehung neuer Arten im Sinne des morphologischen Artbegriffs festzustellen; und man kann sich des Eindrucks nicht erwehren, dass der Neodarwinismus solche Beispiele in geradezu unverantwortlicher Weise generalisiert und für die Art und Weise der Entstehung aller Lebensformen extrapoliert.
Dieser Eindruck wird noch dadurch verstärkt, dass es sich bei diesen Musterbeispielen in der Regel um Informations-, Struktur- und Funktionsabbau handelt. Den Aufbau der Lebensformen mit dem Abbau von Strukturen zu erklären, ist allerdings auf die Dauer nicht besonders überzeugend.
Beruhen auf Genmutationen aber nicht die vielzitierten Cytochrom-c-Abweichungen und die daraus abgeleiteten, sicheren Stammbäume? Sehen wir uns zu diesem Thema einige Punkte näher an.
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Nachtrag aus der Corsini Enzyklopädie von 2001:
"Looking at the famous case of industrial melanism more than 20 years later [von Poppers "recantation" an gerechnet], we have to point to the most surprising fact that the case has recently been found wanting (Sargent et al.; 1998; Majerus, 1998; Coyne, 1998). Hence, we may conclude that Popper's partial retraction of his views was not necessary, at least not because of the example of the peppered moth.
After summarizing Kettlewell's presentation of the Biston betularia instance, Coyne (1998) states the main points of the critical recent observations as follows: (a) The peppered moth normally doesn't rest on tree trunks (where Kettlewell had directly placed them for documentation; (b) The moths usually choose their resting places during the night [genauer: dawn], not during the day (the latter being implied in the usual evolutionary textbook illustrations). (c) The return of the variegated form of the peppered moth occurred independently of the lichens "that supposedly played such an important role" (Coyne). (d) Kettlewell's behavioral experiments have not been replicated in later investigations. Additionally, there are important points to be added from the original papers, as (e) differences of vision between man and birds and (f) the pollution-independent decrease of melanic morphs (for details, see the authors referred to above)."
Die für Punkt (a) durchgeführte Detaildokumentation könnte man nun auch auf die weiteren Punkte ausdehnen. Welcher kritische Denker könnte die dafür notwendige Zeit investieren?
- Siehe auch den ganz hervorragenden Beitrag von Herrn Markus Rammerstorfer zur Biston-Frage unter dem Titel Der Fall Biston betularia - Lehrbuch, Kritikpunkte, Gegenkritik.
(Den Literaturhinweis finden Sie auf meiner Homepage unter 47.: Natural Selection, 2001,
Literaturverzeichnis)._________________________
*Kommentar von Majerus 1998, p. 140: "The issue of whether and how the forms of peppered moth select appropriate
resting positions
is fraught with controversy and full of contradictory evidence" - Details bei Majerus pp. 137-146.
J. Hooper berichtet zur gleichen Frage u.a. (2002, pp. 249):
"[Ted] Sargent asked himself: Why should the moths prefer one background over another? If their resting sites were a matter of preference, both colour morphs
would survive well in either polluted or unpolluted woods. Even in an unpolluted wood there are lots of dark places to sit. 'The background preference theory
would predict that you'd always have black moths, because even without pollution there are always some black backgrounds - burnt areas, areas in shadow,
diseased tree, some species of trees.'
Selbst Birken können im unteren Teil ihrer Stämme größere, annähernd schwarze Bereiche aufweisen (der Leser achte bitte
einmal darauf). -
Hopper fährt fort (pp.249/250):
In a series of experiments between 1965 and 1969, Sargent tried to replicate Kettlewell's background-preference work.
He got contrary results, and concluded that the moths' resting places were genetically predetermined, not selected, as Kettlewell believed, by
individual moths noting whether their 'circumocular tufts' matched the background. In one experiment, Sargent painted the dark moths white and the
light moths dark. He even cut off their wings. In many cases all the moths preferred the white background. 'We tested many, many species, and
among all the melanics we
tested, the black moth always prefers white backgrounds. If I've done nothing else in my career I've demolished that hypothesis.'
Sargent's article 'Background selections of the melanic and pale forms of the cryptic moth Phigalia titea (Cramer)' appeared in Nature, the world's leading
science journal, in 1969 but was scarcely ever cited. Kettlewell and his compatriots acted as if the article, and its author, didn't exist...
**Andere Faktoren dürften zu diesem Drama beigetragen haben: "Ford demanded total obedience,
according to Miriam Rothschild. 'Everyone had to kowtow to him. Once he asked me if I would look at one of his papers. I thought he genuinely
wanted me to make suggestions, but he just wanted to hear what a wonderful paper it was. And it was.' Bernard, who had been his own boss before
coming to Oxford, was not comfortable salaaming to Henry all the time, yet he was as dependent as any Renaissance artist or astronomer
was ever at the mercy of a Medici prince. He had given up his medical career and a comfortable income, uprooted his family, risked everything,
and now he was stuck in a deeply unhappy professional 'marriage' from which there was not possibility of divorce" (Hooper, 2002, p. 173).